Locomotion chez les ophidiens

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La façon de se déplacer avec prestance, des ophidiens, bien qu’ils ne possèdent pas de pattes peut donner l’impression que leur corps ne se déforme pas, même quand il est en mouvement. Des études anatomiques et l’analyse des mouvements ont permis d’élucider le mystère de leur reptation, ainsi que certaines spécialisations de ce mode de locomotion apode.

Les ophidiens soumis aux lois de la physique

La progression d’un animal est assurée par la réaction du milieu à la force produite par son système musculaire. Chez un quadrupède ou un bipède, ce sont les membres qui prennent appui sur le substrat, la force de poussée étant obtenue pendant la phase d’extension. Dans le cas des ophidiens, il n’existe pas de points d’appui privilégiés : tout point du corps peut exercer une poussée sur les reliefs du sol. La colonne vertébrale est alors parcourue d’une onde de flexion qui se déplace d’avant en arrière dans un plan horizontal et tend à presser la paroi du corps sur ces reliefs. La propulsion résulte de la somme des réactions du relief. Par conséquent, le mouvement est continu, et la force de propulsion appliquée au centre de gravité du serpent, résulte de la somme des forces de réaction du relief. Ainsi, l’ensemble de la colonne vertébrale et sa musculature constituent l’organe locomoteur des ophidiens, comme de tout autre vertébré apode (sauriens apode par exemple).
Bien que certains membres des familles des Typhlopidae, des Leptotyphlopidae et des Boïdae conservent des vestiges de ceinture pelvienne et de membres postérieurs. Ceux-ci ne jouent aucun rôle locomoteur. Les mécanismes responsables de la progression résident entièrement dans le squelette et la musculature du système vertébrocostal, ainsi que dans le fourreau formé par la peau et la musculature.

Vestiges des membres postérieurs des ophidiens
A. Reconstitution de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs, avec les vertèbres et les côtes chez un embryon d'un Trachyboa boulengeri
B. Section longitudinale passant par la ceinture du membre gauche et par le fémur d'un embryon d'un Trachyboa boulengeri, montrant l'articulation de la hanche.
C. Aspect extérieur du membre postérieur gauche et de la "griffe" d'un Trachyboa boulengeri adulte en vue latérale.
D. Ceinture pelvienne vestigiale et membre postérieur d'un Leptotyphlops humilis, vus du côté gauche.
E. Le même, vu par dessus.
Illustration extraite de "Les amphibiens et les reptiles" d'Angus Bellairs & H.W Parker (1971)

Le squelette

Les serpents possèdent au moins 130 vertèbres entre la tête et le cloaque, et ce nombre peut dépasser 300. Le nombre de vertèbres est relativement constant pour chaque espèce, bien qu’il puisse présenter quelques variations individuelles ou sexuelles. Les valeurs les plus faibles se rencontrent chez les membres de la famille des Viperidae, les plus élevés chez les membres de la famille des Boidae et les spécimens du genre Atractaspis de la famille des Atractaspididae.

Anatomie d'une vertèbre
Chaque vertèbre, à l’exception des 3 ou 4 premières, porte une paire de côtes ossifiées, articulées par une tête unique sur une facette latérale, et se terminant par une petite pièce cartilagineuse. A la face inférieure des vertèbres, se prolongent obliquement vers l’arrière les hypapophyses, présentes au moins dans la portion antérieure de la colonne vertébrale (jusqu’à l’emplacement du cœur) ou sur toute la longueur du tronc (jusqu’au cloaque).
La vertèbre est constituée d’un corps massif sur lequel repose l’arc neural, qui délimite l’espace occupé par la moelle épinière. Les corps vertébraux forment en avant une cavité, ou cotyle, et en arrière une saillie : le condyle. Ce type de vertèbres procoele permet la rotation de chaque condyle dans le cotyle qui le suit. Les surfaces en contact sont revêtues de cartilage.
Les arcs neuraux se prolongent latéralement par des lames qui forment des surfaces de glissement : les zygapophyses (les antérieures orientées vers le haut, les postérieures vers le bas). Ainsi, l’arc neural de chaque vertèbre repose sur l’arc suivant.
Enfin, cet arc neural forme, sur sa face antérieure, un massif saillant au-dessus du canal : le zygosphène, qui porte de chaque côté une facette de glissement orientée vers l’extérieur et vers le bas. L’ensemble constitue un tenon qui s’engage dans une mortaise correspondante : le zygantrum, creusé dans la face postérieure de l’arc neural de la vertèbre précédente.


Vertèbres dorsales antérieure de Boa constrictor.
A.Vue par-derrière
B.Vue par-devant, montrant la surface articulaire concave du centrum

Abréviations:
conc: surface concave de la partie frontale du centrum,
s'articulant avec le condyle
En: Epine neurale (neurapophyse)
Sar: Surface articulaire de la tête de la côte
Illustration extraite de "Les amphibiens et les reptiles" d'Angus Bellairs & H.W Parker (1971)

Tous les vertébrés dont les membres, et leur rôle locomoteur, sont réduits présentent un allongement du corps. Celui-ci prend une forme cylindrique, dont la circonférence représente le dixième de la longueur totale, parfois moins.
Chez les ophidiens, le mode d’articulation des vertèbres (proche de celui des lézards) figure parmi les plus complexes existant chez les vertébrés. La manipulation de quelques vertèbres permet de se rendre compte des possibilités des dispositifs. Seuls certains mouvements sont possibles, et avec une amplitude limitée. On définit les mouvements suivant les trois dimensions de l’espace, en prenant le condyle pour référence. Selon chaque axe, deux mouvements sont possibles:
- la rotation
-l a translation.

La disposition des facettes articulaires n’offre à première vue que 3 des 6 degrés de liberté théoriques :
- la flexion latérale (rotation autour de l’axe vertical)
- la flexion dorsoventrale (rotation autour de l’axe transversal)
- le déboîtement (translation le long de l’axe longitudinal)

Cependant, compte tenu des dimensions des facettes en présence, la course des deux premiers mouvements est limitée, et le déboîtement est bloqué (par les ligaments et par les muscles). En fait, l’amplitude de chaque mouvement est faible. La flexion latérale, de loin la plus ample, est souvent comprise entre 10 et 20°, tandis que la flexion dorsoventrale n’est que de quelques degrés seulement. Enfin, seule une infime torsion de la colonne vertébrale est possible (rotation autour de l’axe longitudinal). En effet, un jeu très faible subsiste entre les facettes de l’ensemble zygosphène-zygantrum d’une part et les zygapophyses d’autre part.
Ces limitations dans l’amplitude des mouvements ente deux vertèbres peuvent paraître contradictoires avec l’aptitude évidente des serpents à courber leur corps jusqu’à réaliser de véritables boules (Calabaria reinhardtii).

Calabaria reinhardtii Photo pour illustration. Source:google

La mobilité de l’ensemble du corps résulte en réalité de la somme des petits mouvements d’un grand nombre de vertèbres. Ainsi la colonne vertébrale d’un python peut-elle subir une torsion de 60° par addition du jeu des articulations sur une portion du corps comprenant 40 vertèbres.
Le mouvement dominant consiste en une flexion latérale, qui traduit l’orientation presque toujours horizontale des facettes des zygapophyses, et sur laquelle reposent les différents modes de reptation. Les mouvements de flexion dorsale sont néanmoins utilisés, en particulier dans la région antérieure du corps, comme en témoigne la capacité des najas à élever leur tête en soulevant leur corps jusqu’au tiers antérieur. Enfin, la déroulement latéral (une forme de reptation) s’accompagne d’une torsion de la colonne vertébrale entre les portions statiques et les portions mobiles du corps.

Caractéristiques morphologiques des vertèbres des ophidiens
A.Vue latérale et ventrale de deux vertèbres de pythons. Les corps vertébraux s'articulent entre eux par un système de condyle (Co) postérieur engagé dans le cotyle (Cot) antérieur de la vertèbre qui suit.
Ils portent de chaque côté une facette d'articulation pour les côtes (Cos).
Les arcs neuraux, terminés par une crête, la neurépine (N), glissent l'un par rapport à son voisin grâce à un système double comprenant les zygapophyses (Zap) et l'ensemble formé par le zygosphène (Zys), situé à l'arrière.
A. Amplitude maximale de flexion latérale entre deux vertèbres successives

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La musculature

La musculature, qui actionne les vertèbres et les côtes, est disposée en cordons constitués par la succession de faisceaux musculaires prolongés par des tendons, chacun s’étendant sur un certain nombre de vertèbres, et s’attachant en deux points précis des vertèbres et des côtes.
L’ensemble du système est ainsi composé d’unités, correspondant à 9 vertèbres chez un membre du genre Python, 12 chez Cerastes cerastes et 33 chez Oxybelis sp. Le mode de recouvrement de ces faisceaux assure une autocohésion de l’ensemble en empêchant que chacun ne se décolle hors de son entrée en fonction, et illustre le principe du câble torsadé.

Schéma de la musculature de la région moyenne du tronc d'un Sanzinia madagascariensis
Les intervalles dans la colonne vertébrale correspondent à des portions manquantes et le nombre de vertèbres non dessinées se déduit de la numérotation.
Ainsi, le muscle longissimus passe sur 13 vertèbres pour s'insérer sur la quatorzième, en face de son origine.
Seuls les muscles attachés aux vertèbres et aux côtes (c'est-à-dire à chaque segment du corps) ont été figurés.
Abréviations:
Ces: costocutaneus supérieur. Cis: costalis internus supérieur. Dcv: tête dorsale du costovertebrocostalis. Iai: interarticularis inférieur. Ias: interarticularis supérieur. Ic: intercostalis proprius. Iq: intercostalis quadrangularis. Iv: intervertebralis. Lc: levator costae. Lrc: retractor costae latéral. Mrc: retractor costae médial. Scd: supracostalis dorsalis. Sspsp: semispinalis et spinalis. Trd: transversus dorsalis. Vcv: tête ventrale du costovertebrocostalis.
Illustration extraite de "Les amphibiens et les reptiles" d'Angus Bellairs & H.W Parker (1971)

La peau: interface avec le milieu

Si les animaux pourvus de membres possèdent des dispositifs concentrés sur les faces inférieures de leurs extrémités, qui assurent un bon contact statique, évitant le dérapage ou une trop grande perte de force par déformation du substrat, le problème est tout différent chez les serpents.
Chez eux, l’ensemble des points de la surface corporelle échange des forces avec le milieu. De plus, chacun de ces points est confronté, alternativement (reptation an accordéon) ou simultanément (ondulation latérale), aux conditions antagonistes d’un bon contact statique et d’un glissement sans frottements excessifs.
La configuration de la surface de la peau constitue un facteur important dans la locomotion des serpents. L’épiderme forme en surface des écailles qui présentent le plus souvent un bord libre vers l’arrière, recouvrant légèrement l’écaille de la rangée suivante.
La disposition géométrique des écailles et leur répartition sur le corps : réseau à mailles losangiques sur les flancs et le dos, rangées transversales sur le ventre, facilitent la rencontre de points résistants par les bords libres, lorsqu’ils sont soumis à une poussée vers l’arrière par la propagation de l’onde de flexion du corps. De même, aucun relief de la peau ne s’oppose au glissement vers l’avant.

Ecailles ventrales
Une rangée d'écailles chevauchantes, larges et courtes, toujours lisses pour faciliter la reptation sur le sol.
Photo pour illustration. Source: google

C’est exactement le même principe que révèle l’examen de la surface de la peau à l’échelle microscopique. Les écailles apparemment les plus lisses sont ornées d’un tapis de petites indentations qui offrent vers l’arrière de minuscules reliefs. Leur alignement de l’avant vers l’arrière crée de véritables rails de glissement. Chez les espèces arboricoles, qui doivent également établir un contact statique dans le sens vertical (suivant lequel s’exerce la gravité), ces micro-ornementations forment un réseau quadrangulaire.

(En cours)

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Les serpents utilisent leurs écailles pour grimper aux arbres

Deux chercheurs, Tim Nowak et Hamidreza Marvi ont étudié des serpents des blés afin de comprendre comment ceux-ci parviennent à grimper sur les arbres. Leur étude suggère que les reptiles utilisent leurs écailles pour réaliser cette remarquable performance.

Démunis de pattes, les serpents ont dû faire preuve d’imagination pour parvenir à grimper dans les arbres. Une nouvelle étude, dirigée par deux chercheurs Tim Nowak et Hamidreza Marvi, suggère que les écailles qui couvrent leur corps sont la clé d’une telle performance. En les bougeant à l’aide des muscles, celles-ci offrent en fait l’impulsion et une prise idéale pour avancer le long de l’écorce sans tomber.

Pour en arriver à de tels résultats, les chercheurs ont observé des serpents des blés (Pantherophis guttatus) grimper le long de plans inclinés jusqu’à 60 degrés de l’horizontale. Les conclusions, publiées cette semaine dans la revue Royal Society Interface, révèlent une étonnante capacité des reptiles à doubler leur surface de frottement entre le corps et l’arbre, grâce au contrôle actif de leurs écailles. Pour ce faire, les serpents poussent sur les parois du tronc couvert d'écorce grâce aux muscles de leurs corps, tout en pointant leurs écailles vers l’extérieur. Cette orientation leur fournit un "revêtement cutané" idéal pour assurer leurs prises sur la surface rugueuse.

A partir de là, une partie de leur corps se propulse à l’aide d’une série d’extensions et de contraction tandis qu’une autre reste ancrée pour assurer la sécurité du déplacement. Les chercheurs espèrent désormais que ces nouvelles informations puissent être utilisées afin de concevoir un robot rampant destiné à la recherche et le sauvetage. En recréant les propriétés naturelles des écailles des serpents sur un prototype automatisé, celui-ci pourrait être utilisé sur des terrains complexes comme les décombres d’un bâtiment par exemple.
Source:http://www.maxisciences.com

Article:

http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/06/22/rsif.2012.0132.abstract

Vidéos:

http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/06/22/rsif.2012.0132/suppl/DC1