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Le cerveau des reptiles

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Existe-t-il des études sur le cerveau des reptiles?
Quels sont ses particularités?
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Le cerveau des reptiles


Le cerveau des reptiles est petit part rapport à celui des mammifères, souvent pas beaucoup plus gros et parfois plus petit que le cerveau d’un amphibien de volume comparable.

Quand on considère les tailles comparées des cerveaux, on doit toutefois se rappeler que cet organe est relativement plus petit, par rapport au corps, chez les grands animaux que chez les petites espèces. Il est important de tenir compte de cette tendance lorsqu’on compare la taille de cerveau chez des membres de différentes classes de vertébrés.

Les mesures réelles de la taille du cerveau (et non du poids) sont rarement données. Le cerveau d’un (Lacerta viridis) d’environ 30 cm de long mesure approximativement 13 mm du bulbe olfactif jusqu’à l’extrémité postérieure de la masse cervicale. Chez un crocodile de 100 cm, la longueur du cerveau est voisine de 5 cm, et sa plus grande largeur, au niveau des hémisphères cérébraux, de 2 cm.


Cerveau d'un Crocodylus porosus vu du dessus. La voute crânienne ayant été enlevée.
cer: cerebellum; ch: hémisphère cérébral; mb: cerveau moyen; me: medulla; ob: lobe olfactif.


Le cerveau de la plupart des reptiles ne remplit pas entièrement la boite crânienne, dont il est séparé par la dure-mère ou pachyméninge (membrane dure et rigide qui protège le cerveau et la moelle épinière).

Le cerveau des reptiles, comme celui des vertébrés en général, est divisé en trois parties principales, antérieure, médiane (moyen) et postérieure. A chacune d’elles est rattachée une, ou plus, des douze (ou parfois seulement onze) paires de nerfs crâniens.


Cerveaux de reptiles.
A: cerveau de Sphenodon punctatus vu de gauche avec des portions de l'oeil pinéal, l'hypophyse et les nerfs crâniens.
B: coupe transversale d'un hémisphère cérébral de Lacerta viridis
C: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Lacerta viridis vu de gauche
D: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Anguis fragilis vu de gauche
E: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Testudo gracea vu de gauche
F: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de LNatrix natrix vu de gauche
G: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Anolis garmani vu de dessus
H: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Natrix natrix vu de dessus
I: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Leptotyphlops humilis vu de dessus
J: silhouette schématique montrant les caractéristiques externes du cerveau de Leptotyphlops humilis vu de gauche
Boa: bulbe olfactif accessoire; Cd: cortex cérébral dorsal; Cm: cerveau moyen (lobes optiques); Col: cortex olfactif latéral (pyriforme); Op: oeil pariétal (pinéal); To: tige olfactive (pédoncule).
Nerfs crâniens: I, II: optiques; III: oculomoteur; IV: pathétique; V: trijumeau; VI: abducteur; VII: facial; VIII: auditif et vestibulaire; IX: glossopharygien; X: vague; XI: accessoire; XII: hypoglosse.


Le cerveau antérieur

Une grande partie du cerveau antérieur est formée par deux masses renflées symétriques: les hémisphères cérébraux. Ceux-ci sont creux, leurs cavités étant appelées les ventricules latéraux. La surface des hémisphères est lisse, bien qu’il puisse y avoir une ou deux rides faiblement marquées.
La partie rostrale de chaque hémisphère se rétrécit en une courte tige qui se renfle ensuite pour former le bulbe olfactif. Ces deux bulbes sont situés juste en arrière du nez, et les fibres des nerfs olfactifs passent dans les fosses nasales.

Chez beaucoup de reptiles, il existe un autre petit renflement, le bulbe olfactif accessoire, situé derrière l’organe principal, qui reçoit les fibres du nerf voméro-nasal, provenant de l’organe de Jacobson. L’aspect de la partie antérieure du cerveau diffère beaucoup parmi les reptiles.
Chez les lézards, tels qu’Agama et Lacerta, ainsi que chez le sphénodon et les crocodiles, les bulbes olfactifs sont longs et minces. Chez les lézards arboricoles comme Anolis et Chamaeleo, dont l’odorat est peu développé, les bulbes sont très petits et leurs tiges extrêmement minces, au point qu’elles peuvent être confondues avec les nerfs olfactifs. Chez les orvets, ainsi que chez les serpents et la plupart des tortues, qui ont un bon odorat, les bulbes olfactifs sont grands, leurs tiges épaisses et relativement courtes, surtout chez les tortues. Ces différences de proportions du cerveau dépendent probablement des tailles relatives du nez et des yeux, elles-mêmes liées à la structure du crâne.

Chez les mammifères, la plus grande partie des hémisphères cérébraux est formée d’une couche de matière grise, le cortex. Beaucoup de fibres sensorielles, provenant des autres zones du cerveau, pénètrent dans cette région, et de nombreuses fibres motrices en sortent et vont directement innerver les muscles du corps et des membres. Le cortex est aussi un centre de coordination de grande importance et il joue un rôle prépondérant dans ce qu’il est convenu d’appeler les facultés supérieures, comme la mémoire et l’acquisition des connaissances.
Toutefois, chez les reptiles, les hémisphères cérébraux sont principalement liés à l’odorat. Une petite zone, à la surface supérieure de chaque hémisphère, est souvent considérée comme une amorce du cortex , mais il s’agit là d’une simple hypothèse. L’ablation expérimentale de cette zone chez des lézards ne produit que peu d’effet sur le comportement des animaux et ne semble pas supprimer les réflexes conditionnés antérieurement appris .
Toutefois, si les deux hémisphères cérébraux sont très sérieusement endommagé, les animaux deviennent paresseux et ne font que rarement des mouvement spontanés, bien qu’ils soient toujours capables de se déplacer. Ils ne peuvent non plus coordonner les séquence des gestes nécessaires à la capture et à la déglutition d’une proie. Ces effets sont dus à la destruction d’une grande partie de la matière grise connue sous le nom de corpus striatum, qui est bien développée chez les reptiles et forme une masse principale des parois externes et inférieures de chaque hémisphère s’élargissant dans le ventricule latéral. Les corps striés jouent sans doute un rôle important dans les coordinations de comportements instinctifs complexes, tels qu’en manifestent les reptiles quand ils attaquent ou se défendent, ou lors des parades territoriales.

Une autre partie du cerveau antérieur, le diencépahle, s’enfonce profondément entre les zones postérieures des hémisphères cérébraux et entoure la cavité du troisième ventricule. L’œil pinéal et l’épiphyse sortent du plafond de cette région, tandis que l’hypophyse ou glande pituitaire fait saillie sur le plancher. Toutefois, seule une portion de cette glande se développe à partir du cerveau de l’embryon. Le lobe antérieur, ou distal, qui intervient dans la régulation de la croissance et de la reproduction, provient d’une invagination de la paroi du pharynx.

La zone du cerveau située au-dessus de la tige pituitaire s’appelle l’hypothalamus et joue un rôle dans l’activité sexuelle et le contrôle thermique. Plus haut encore se trouve le thalamus. Le thalamus, de petite taille, est une importante station de relais pour les nerfs sensitifs dans leur trajet des différentes parties du corps jusqu’au cortex cérébral. Les fibres qui en sortent passent pour la plupart par le cerveau moyen et gagnent les corps striés.

Le cerveau médian ou cerveau moyen

Derrière les hémisphères cérébraux, une autre paire de renflements apparaît sur la partie supérieure du cerveau. Ce sont les lobes optiques du cerveau médian où aboutissent la plupart des nerfs optiques. Ces lobes optiques sont extrêmement développés chez les reptiles tels que les caméléons, dont la vision est particulièrement bonne. Ils sont, au contraire, de petite taille chez les serpents fouisseurs.
Le cerveau médian, outre sa liaison avec le système visuel, est aussi un centre général de coordination très important, rôle aussi tenu par les corps striés.

Le cerveau postérieur

Le cerveau postérieur se compose du cervelet et de la medulla oblongata, qui se continue par la moelle épinière. Le cervelet est petit et ses lobes latéraux sont peu développés. Il est probable que la taille du cervelet des reptiles est liée au fait que leur locomotion n’implique généralement pas un contrôle musculaire soutenu ou une équilibration délicate. Son développement peut, aussi, varier en fonction du mode de vie de l'espèce.
La medulla oblongata joue un rôle déterminant dans la régulation et le contrôle des activités internes du corps, par l’intermédiaire du nerf vague qui y est attaché. Ce nerf aux activités multiples innerve le cœur et les poumons, et contient à la fois des fibres motrices et sensorielles. La medulla intervient aussi dans l’audition et dans l’équilibre, puisqu’elle reçoit des fibres en provenance des organes auditifs et vestibulaires de l’oreille interne.
La moelle épinière des reptiles se prolonge pratiquement jusqu’au bout de la queue. Elle présente des élargissements cervico-dorsal et lombo-sacrée dans les régions correspondant aux membres antérieurs et postérieurs d’où proviennent les plexus nerveux,
Chez les lézards apodes et les serpents, ces élargissements de la moelle épinière n’existent pas, du fait e l’absence ou de l’extrême réduction des plexus des membres. Chez les tortues, la région dorsale de la moelle, située entre les élargissement correspondant aux plexus des membres, est étroite, ce qui semble lié à la réduction des muscles du tronc et peut être aussi à la réduction des fibres nerveuses sensorielles, consécutives au remplacement de la peau par la carapace, bien que celle-ci ne soit pas insensible.

Bibliographie
Les serpents de R.Bauchot ( Oeuvre collective). Edt Bordas. 1994
Les maladies des reptiles de J.Brogard. Edt du Point Vétérinaire. 1992
Les reptiles de Angus Bellairs. Edt Rencontre. 1971

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Un cerveau ancestral de 600 millions d'années


Le cortex cérébral des animaux vertébrés a évolué à partir d'une structure nerveuse apparue chez un animal marin, peut-être un ver, au Précambrien.

Chez les animaux, le système nerveux central intègre les informations sensorielles et envoie des ordres moteurs dans l'organisme. Le cerveau des vertébrés comprend à sa périphérie un cortex, organisé en couches cellulaires, tandis que celui des arthropodes et des vers annélides se caractérise par la présence de structures sensorielles arrondies, les corps pédonculés. Or l'équipe de Detlev Arendt et Raju Tomer, du Laboratoire européen de biologie moléculaire (EMBL), à Heidelberg, propose que le cortex cérébral des vertébrés et les corps pédonculés des annélides ont la même origine ancestrale : une structure nerveuse qui s'est différenciée chez un ancêtre commun vivant dans la mer au Précambrien, il y a 600 à 550 millions d'années.

Le cerveau des vertébrés ressemblerait-il donc à celui de simples vers ? Pas du tout, selon Philippe Vernier, responsable du Laboratoire Neurobiologie et développement de l'Institut Alfred Fessard, à Gif-sur-Yvette : plus de 500 millions d'années d'évolution divergente les ont rendus très différents. En fait, le travail des chercheurs de l'EMBL indique seulement qu'un plan de base du système nerveux des vertébrés était déjà établi au Précambrien.

Au cours de l'évolution animale, les neurones — cellules douées d'activité électrique apparues chez les cnidaires (méduses, anémones) il y a quelque 680 millions d'années — se sont regroupés en ganglions lorsque les organismes ont acquis une symétrie bilatérale. Cette symétrie définit, chez les animaux dits bilatériens, des axes antéro-postérieur (avant-arrière), dorso-ventral (dessus-dessous) et médio-latéral (du milieu vers les côtés). Les bilatériens sont aujourdhui divisés en trois groupes : les lophotrochozoaires (mollusques, vers plats, vers annélides), les ecdysozoaires (arthropodes, vers nématodes et autres organismes croissant par mues successives), et les deutérostomiens, comprenant les échinodermes (oursins, étoiles de mer, etc.) et les cordés, dont les vertébrés.


Le ver annélide Platynereis dumerilii


La présence de centres nerveux à l'avant du corps, chez les différents bilatériens, est parfois interprétée par les spécialistes comme résultant de convergences évolutives fortuites dépendant de l'expression des gènes du développement : des réseaux de gènes similaires, sortes de boîtes à outils, codent des structures semblables mais dont les fonctions diffèrent selon les groupes de bilatériens. D'après une autre interprétation, un plan du corps, un « zootype », commun aux bilatériens, est apparu chez leur dernier ancêtre commun, nommé Urbilateria — dont on ne connaît aucun fossile. Ce plan, qui comprenait un système nerveux central primitif, aurait été conservé dans les trois groupes de bilatériens qui en sont dérivés.

C'est effectivement ce que montrent Detlev Arendt et ses collègues. Ils ont perfectionné une méthode alliant microscopie confocale, biologie moléculaire et imagerie 3D, qu'ils ont nommée profilage par enregistrement d'images. Cette méthode consiste à analyser l'expression moyenne d'un certain nombre de gènes choisis dans des territoires déterminés chez plusieurs vers à des stades de développement identiques, puis à reconstituer la répartition spatiale de ces expressions en fusionnant les images obtenues. Elle permet ainsi de reconstituer en trois dimensions la topographie de l'expression d'un ensemble de gènes dans un embryon. En étudiant des larves du ver annélide marin Platynereis dumerilii, les chercheurs ont produit une carte génétique 3D des corps pédonculés en développement, qu'ils ont comparée à celle des corps pédonculés de l'embryon de drosophile et à celle du cortex cérébral, ou pallium, de l'embryon de souris.


Modèle tridimensionnel du système nerveux central d'une larve de Playnereis âgée de cinq jours (à gauche, l'avant de la tête). Les corps pédonculés (en rouge et rose) sont des structures nerveuses capables d'intégrer des informations sensorielles, notamment de nature chimique chez les annélides, et qui seraient aussi impliquées dans l'apprentissage et la mémorisation.


Marquage de l'expression d'un gène codant le facteur de transcription ARX, qui régule l'activité de gène impliqués dans le développement du système nerveux chez la larve de Platynereis. Les corps pédonculés sont entourés de pointillés (à gauche, l'avant de la tête). Barre d'échelle : 50 micromètres.



Il en ressort qu'une combinaison unique de gènes s'exprime dans les structures nerveuses de Platynereis et de la souris. Les deux empreintes moléculaires sont « trop similaires pour être d'origines indépendantes et doivent partager un précurseur commun », concluent les chercheurs. En particulier, la combinaison de gènes qui contrôlent la position et la multiplication des cellules dans les structures nerveuses en développement est semblable. L'empreinte moléculaire cérébrale de Platynereis diffère en revanche davantage de celle de la drosophile, vraisemblablement parce que certains gènes exprimés au cours du développement ont acquis des fonctions différentes chez les arthropodes. On sait en effet, précise Ph. Vernier, que le génome de Platynereis, séquencé partiellement en 2005, ressemble plus à celui des vertébrés qu'à celui des ecdysozoaires, donc des insectes ; ce groupe se serait éloigné génétiquement plus vite de l'ancêtre commun Urbilateria que ne l'ont fait les lophotrochozoaires et les deutérostomiens.

En 2007, D. Arendt et ses collègues avaient mis en évidence des topologies moléculaires similaires entre le système nerveux du tronc de Platynereis et le tube neural en développement des vertébrés, rappelle Guillaume Balavoine, responsable du Laboratoire Évolution et développement des métazoaires de l'Institut Jacques Monod (CNRS, Université Paris Diderot). De même, en 2004, l'équipe de Heidelberg a caractérisé chez Platynereis un type de photorécepteur visuel dont l'empreinte moléculaire le rattache aux photorécepteurs de la rétine des vertébrés, suggérant que l'œil des vertébrés a évolué à partir d'une structure photosensible différenciée chez Urbilateria. En fait, aucun autre groupe d'invertébrés ne semble présenter autant d'expressions géniques homologues avec les vertébrés que les annélides.

Tous ces arguments font penser qu'Urbilateria, il y a 600 à 550 millions d'années, ressemblait à une sorte de ver marin doté d'un ou plusieurs noyaux de neurones capables d'intégrer les signaux sensoriels de l'environnement. Ce plan neuronal de base aurait évolué en architectures nerveuses plus complexes dans certains groupes de bilatériens et atteint un maximum de complexité chez les mammifères.
Source: http://www.pourlascience.fr/ewb_pages/a/actualite-un-cerveau-ancestral-de-600-millions-d-annees-25812.php

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