Définition d'une forêt

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Forêts : structure et écosystème

La forêt du Seigneur des Anneaux, située au mont Victoria Wellington, en Nouvelle Zélande. Airflore/Flickr, Licence Creative Common (by-nc-sa 2.0)

La définition du terme de forêt est assez complexe et son origine imprécise. Son terme peut varier en fonction de la surface, de la densité, de la hauteur des arbres et du taux de recouvrement du sol.

Si l'on considère le point de vue botanique, une forêt est une formation végétale, caractérisée par l'importance de la strate arborée, mais qui comporte aussi des arbustes, des plantes basses, des grimpantes et des épiphytes.


Écologiquement la forêt est un écosystème complexe et riche, offrant de nombreux habitats à diverses espèces et populations animales, végétales, fongiques et microbiennes entretenant entre elles, pour la plupart, des relations d'interdépendance.

Dans ce dossier, vous pourrez découvrir la forêt et son écosystème : exploitation, constitution, arbres et arbustes qui la peuplent...

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Comment définir la forêt ?

La forêt du promeneur n’est pas celle du forestier ou du biologiste, chacun la perçoit à sa manière et peut y trouver beaucoup de ressources…

Une forêt… qu’est ce que c’est ? Un ensemble d’arbres ? Ce n’est pas suffisant… peut-être pourrait-on tenter : un ensemble d’arbres de grande surface, un bois étant un ensemble d’arbres de plus petite surface.
Cette définition, du dictionnaire, pourrait faire l’affaire, du moins pour nous !

En tous les cas la forêt est le climax auquel aboutit toute évolution naturelle sous les latitudes et aux altitudes où c’est possible, mais ce n’est pas forcément le milieu le plus riche en espèces.


Forêt : l'étymologie Le mot « forêt » vient probablement du francique, langue germanique des Francs, mot latinisé comme beaucoup d’autres en forestis qui désigne les forêts qui sont à l’extérieur des propriétés, des bourgs et des domaines du seigneur : la « forestis sylva » de Charlemagne (for : hors de). Ce mot apparaît au VIIe puis, plus tard on distinguera la silve (réservée au seigneur Franc pour ses chasses) de la forêt que tout le monde peut utiliser : bois, pacage, résine, fruits, champignons et ermites ! Mais l’étymologie n’est pas une science exacte.

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La phytosociologie

Une communauté de plantes apparaissant dans un lieu déterminé est désignée comme une association végétale ; c’est le domaine d’étude de la phytosociologie.


Les associations végétales sont définies par les critères suivants :

- Inventaire des différentes espèces.
- Fréquence des différentes espèces.
- Recouvrement des différentes espèces (surface recouverte par les individus d’une même espèce) dans les différentes strates de la végétation.

Explications de quelques expressions autour des forêts :

- forêt de feuillus : forêt d’arbres à feuilles caduques ;
- forêt de conifères : forêt de conifères ou forêts d’arbres à aiguilles ;
- forêt mixte : forêt d’arbres à feuilles caduques et de conifères ;
- forêt vierge (= forêt naturelle) : forêt non modifiée par l’Homme.

Ces expressions sont pratiques mais ne donnent pas suffisamment d’indications phytosociologiques sur la forêt considérée, vous pourrez découvrir de façon plus approfondie, dans un autre dossier les différents types de forêts.

Actuellement la composition des espèces d’une forêt est la plupart du temps déterminée par l’Homme.

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La forêt primaire

Le terme de forêt vierge suscite différentes représentations. Pour le botaniste, ce n’est pas forcément une forêt tropicale, mais toute forêt sans intervention humaine, soit une forêt primaire, autre expression employée et qui a le mérite d’éviter toute confusion !

Les seules forêts primaires qui existent encore se trouvent :

- au Brésil (Amazonie) ;
- en République démocratique du Congo (bassin du Congo) ;
- en Indonésie.

Pour ce qui concerne les forêts tropicales et, à eux trois, ces lieux regroupent les deux-tiers des forêts primaires de la planète. La Guyane française, département français d'Outre-mer, comporte plus de 90 % de forêts primaires, et représente l’une des zones les plus vastes. Les forêts primaires tempérées se trouvent essentiellement :

- en Patagonie (Chili et Argentine) ;
- en Tasmanie (Australie) ;
- dans l'État de Washington (États-Unis) ;
- en Colombie-Britannique (Canada).

Les forêts primaires en Europe :

En Europe, seules subsistent quelques forêts telles que celles de :

- Białowieża en Pologne ;
- Perucica en Bosnie-Herzégovine ;
- l'extrême Nord de la Scandinavie ;
- la laurisylve de Madère a gardé un caractère de forêt primaire par endroits.
Pour ce qui concerne les forêts primaires européennes vous pouvez consulter la page de l'Inra. ICI

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L’écosystème de la forêt : biomasse et biotope

La forêt est un écosystème caractérisé par le milieu dans lequel il se trouve, le biotope, et par la communauté d’êtres vivants qui l’habitent, la biocénose.

Les différentes strates de la forêt

Le peuplement végétal de la forêt (la phytocénose) se caractérise par différentes strates verticales :

- l'hypogée : dans le sol, avec le mycélium des champignons et les bactéries, plus toute la faune des décomposeurs, les organes souterrains des végétaux (racines, bulbes…) et la litière (feuilles mortes et débris végétaux) et animaux divers (l’endofaune);
- la strate muscinale (des mousses) et fongique (des champignons) n’excède pas quelques centimètres de haut ;
- la strate herbacée, disons jusqu’à 1 mètre de haut (herbes, fougères, sous arbrisseaux et jeunes pousses) ;
- la strate arbustive de 1 à 7 m de haut formée par les arbustes.
- la strate arborescente à plus de 7 m est souvent divisée entre une strate arborescente basse (pas plus de 15 m ) et haute au-delà ;
- l’épifaune occupe les quatre dernières strates ;
- la lisière ou l’orée dont la composition, aussi bien en végétaux qu’en animaux peut être assez différente de la forêt elle-même.

La biomasse des forêts

Cet écosystème représente une biomasse importante, voici quelques chiffres (indicatifs seulement) donnant le nombre de kilos à l’hectare pour une forêt de chênes et de hêtres d’une centaine d’année : ces chiffres montrent à quel point la part (en biomasse) des consommateurs est faible comparée à celle des producteurs et des décomposeurs (pyramide alimentaire) :

Producteurs

- Plantes ligneuses : 274.000 kg
- Plantes herbacées : 1.000 kg

Consommateurs

- Grands Mammifères (sanglier, chevreuil, cerf) 2 kg
- Petits Mammifères (rongeurs, carnivores, insectivores) 5 kg
- Oiseaux 1,3 kg

Décomposeurs

- Vers de terre 600 kg
- Autre faune du sol 400 kg

Le nombre d’espèces animales et végétales de la hêtraie, par exemple, donne une petite idée de la diversité d’une forêt.

- Mammifères 27
- Oiseaux 70
- Reptiles 5
- Amphibiens 7
- Escargots 70
- Araignées 560
- Mille-pattes 60
-Coléoptères 1500
- Papillons 1300
- Autres Insectes 2360
- Crustacés 26
- Vers 380
- Unicellulaires 350................... Total : 6.800

- Plantes à fleurs 200
- Fougères 15
- Mousses 150
- Champignons supérieurs 800
- Autres champignons 2495
- Algues 160............................. Total :4.000

Ces chiffres ne sont là qu’à titre indicatif, il est évident qu’ils varient fortement suivant la situation de la forêt considérée.

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Pas de bourgeon, pas de forêt !

Nouveau dossier de Claire König, Enseignante de sciences naturelles, pour Futura Sciences.

Nous mangeons beaucoup de bourgeons : les asperges, les artichauts, les oignons, les câpres, les choux, etc. Mais savons-nous que le bourgeon est l’élément essentiel de la vie d’une plante ? Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges, il est le moteur de la plante et sans lui… pas de forêt !

Dans ce dossier, vous pourrez savoir ce qu'est exactement un bourgeon, connaître les différents types et les étapes successives de leur vie. Vous découvrirez également l'effet des hormones végétales et du climat sur leur développement.

-----> Dossier très instructif, j'ai appris certaines choses que j'ignorais (mais je vous rassure je savais que sans bourgeon...)



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Comment est constitué un bourgeon ? Quel est son mode de développement ? Le bourgeon est un organe complexe, que vous allez découvrir.



Définition botanique du dictionnaire Bordas de la langue française (GIRODET, 1990) : « Bourgeon, (bas latin burrio, burrionis, même sens ; de burra "bourre", à cause de l'aspect pelucheux du bourgeon). Organe situé le plus souvent soit à l'extrémité d'une tige, soit à l'aisselle d'une feuille, et comprenant un point végétatif entouré d'ébauches de feuilles ; bourgeons à fruits, à fleurs, à bois, à feuilles. »

Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges. L'éclosion du bourgeon au printemps est nommée « débourrement ».

Origine du bourgeon

Les bourgeons se développent dès l’embryon de la plante. L’embryon de quelques cellules est constitué de cellules non encore différenciées, il s’agit du méristème primordial embryonnaire. Mais très vite apparaît une polarité avec deux pôles : un pôle à géotropisme négatif et héliotropisme positif qui donnera la tige et ses différents bourgeons et un pôle inverse qui donnera la racine. Un peu plus tard, avec la sortie des cotylédons (qui n’ont pas de bourgeons axillaires) se développe le bourgeon terminal primordial qui est une « plante miniature » en quelque sorte avec des segments de tige très courts mais déjà des ébauches de feuilles, un bourgeon terminal et des ébauches de bourgeons axillaires.

En même temps, se développe la racine principale dont certaines cellules vont se « dédifférencier » pour donner des bourgeons latéraux lesquels formeront des racines secondaires. Ces massifs de cellules indifférenciées ou dédifférenciées que l’on trouve dans les bourgeons et à l’extrémité des racines sont des méristèmes. On obtient ainsi une jeune plante.

Image Wikipedia
Bourgeons de prunier : les ronds sont des bourgeons à fleurs, le pointu est un bourgeon à feuilles.

Fonctionnement du bourgeon terminal

Les bourgeons ont un fonctionnement discontinu : au repos pendant que les conditions sont mauvaises (en hiver chez nous), ils commencent leur activité au printemps, bien que formés l’été précédent et entourés de pérule pour beaucoup d’entre eux. Cette période de repos s’appelle la dormance. Il est à noter que les bourgeons des plantes annuelles fonctionnent en continu et ne sont formés qu’à la germination, au printemps donc.

Un autre aspect rythmique de la vie du bourgeon est lié à la transformation du méristème végétatif en méristème floral. En principe le bourgeon terminal est dominant : en effet, si le bourgeon terminal est endommagé, c’est le bourgeon axillaire le plus proche qui prend la relève. À la fin de l’hiver les bourgeons débourrent, pas tous en même temps, même sur un seul individu. Chez certaines plantes ce sont les bourgeons floraux qui s’ouvrent en premier, en particulier chez les arbres dont la pollinisation s’effectue par le vent : en effet, cette dernière serait gênée si les feuilles étaient formées avant la floraison.

Dans tous les cas la reprise de la végétation se manifeste par un gonflement du bourgeon : les organes internes grossissent, les entrenœuds s’allongent, les feuilles perdent les poils qui les recouvrent s’il y en a, on appelle ce phénomène le débourrement.

.Image : domaine public

À ce stade il y a deux possibilités : un bourgeon à développement monopodial ou un bourgeon à développement sympodial (voir paragraphe sur les différents bourgeons). Un bourgeon terminal en activité fabrique une hormone, l’auxine, qui est responsable à la croissance des cellules des tissus primaires, à la division des cellules des tissus secondaires, elle engendre de nouveaux tissus, c’est son activité histogène, et de nouveaux organes, c’est son activité organogène.



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Selon leur forme, leur position sur la branche, leur développement, les bourgeons sont désignés par des noms différents. Les voici.



Bourgeons pérulaires

Ils possèdent à leur périphérie une ou plusieurs ébauches de feuilles en écailles qui forment le pérule. Ces écailles ne donneront pas de feuilles mais vont tomber. Elles sont épaisses, très cutinisées, brunes ou noires et souvent enduites d’une cire ou d’une résine collante, la propolis, utilisée par les abeilles pour réparer leur ruche. Elles sont donc imperméables. Exemple de bourgeon pérulaire spectaculaire : le bourgeon de marronnier.

Images Wikipedia

Bourgeons de marronier

Bourgeons nus

Ils n’ont pas les caractères des bourgeons pérulaires et toutes leurs écailles vont donner des feuilles. Certaines plantes peuvent avoir les deux types de bourgeons, avec des bourgeons d’hiver pérulaires et des bourgeons d’été toujours nus, d’autres plantes ont toujours des bourgeons nus, même en hiver comme certaines viornes. Les bourgeons nus sont la règle chez les plantes herbacées.

Bourgeons terminaux

Ils sont toujours à l’extrémité d’une tige ou d’un rameau.

Bourgeons axillaires

Ils sont toujours sur une tige, en position latérale le plus souvent, à l’aisselle d’une feuille, donc sur sa face ventrale. Leur position par rapport à la tige varie : accolés, écartés, portés par un pédoncule. Ils sont issus de la fragmentation du méristème apical primaire du bourgeon terminal. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l’origine. Quelques espèces peuvent présenter plusieurs bourgeons axillaires à l'aisselle de la même feuille (bourgeons axillaires multiples). C'est le cas par exemple du caféier.

Bourgeons collatéraux

Les bourgeons axillaires parallèles sont à l’insertion de la feuille.

Bourgeons sériaux

Les bourgeons sériaux sont perpendiculaires à l’insertion de la feuille.

Bourgeons épicormiques

Ils apparaissent sur les tiges, les racines ou les feuilles, ce sont des bourgeons. Ils sont issus de la « dédifférentiation » de tissus vivants spécialisés, dont les cellules redeviennent indifférentiées en méristèmes primaires caulinaires. Exemple d’organes issus de bourgeons adventifs : les drageons des framboisiers ou les bulbilles de certaines plantes. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l’origine.

Bourgeons végétatifs

Ils donnent naissance à une pousse feuillée.

Bourgeons floraux

Ils sont également appelés boutons floraux ou encore bourgeons inflorescenciels, ils donneront naissance à une pousse florale.

Image Wikipedia

Bourgeon ou bouton floral d'un rosier

Bourgeon dormant

C’est un bourgeon sans activité biologique, en hiver chez nous, en général. Cet état se nomme la dormance. Elle peut durer un hiver ou plusieurs années. Les bourgeons dormants peuvent être de bons critères de détermination en hiver.

Bourgeon actif

Il est le siège d'une activité métabolique : il se gonfle, subit un étirement de son axe, et les écailles finissent par s’écarter.

Dard

Chez les arbres fruitiers à pépins, on appelle « dard » un bourgeon indécis : s'il reçoit beaucoup de sève, il fera un rameau, s'il en reçoit peu, il sera bouton à fleur. Un dard couronné est un dard qui s'est allongé et se termine par un bouton. On ne le taille pas en arboriculture.

1 2 Images Wikipedia
1 : bourgeon à fleur de poirier - 2 : bourse de poirier

Bourse

Le bourgeon à fruit se ramifie souvent en formant d'autres bourgeons à fruit, chacune de ces feuilles recèle un bourgeon qui donne des fruits chaque année, c’est un bourgeon composé.

Bourgeons distaux

Chez les arbres ce sont les bourgeons les plus éloignés du tronc. L'acrotonie est la tendance des arbres à alimenter prioritairement en sève les branches situées près de la cime pour privilégier la croissance des bourgeons les plus terminaux.

Bourgeons proximaux

Ce sont les plus proches du bourgeon terminal. La basitonie est la tendance des plantes à alimenter prioritairement les rameaux situés à la base de la tige ce qui privilégie la croissance des bourgeons axillaires les plus bas et donne ainsi un buisson, c’est le cas des arbustes. Les rameaux secondaires plus grands et plus nombreux sont à la base de la plante.

Bourgeon à développement monopodial (ou monopodique)

Le bourgeon qui se développe donne, au printemps de la nouvelle année, un rameau qui prolonge simplement la tige de l’année précédente et le même méristème terminal poursuit son activité d’une année sur l’autre : hêtre, chêne, érable.

Bourgeon à développement sympodial (ou sympodiaque)

Le bourgeon terminal disparaît par avortement spontané ou parce qu’il engendre une fleur ou une inflorescence ou une vrille par exemple chez la vigne et ce sont les bourgeons axillaires qui assurent la croissance des rameaux. Exemples : châtaignier, saule, noisetier, etc.

Les bourgeons peuvent avoir plusieurs de ces caractéristiques en même temps bien sûr, et il y en a sûrement d’autres qui ne sont pas mentionnées ici !



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La formation des bourgeons est dépendante de plusieurs hormones végétales : l'auxine, la cytokinine et la gibérelline.



L'auxine et son action sur les végétaux

Le terme d'auxines est élargi à des substances possédant des propriétés physiologiques voisines de l'acide indole-acétique et une formule apparentée. La synthèse s'effectue dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Les précurseurs de la molécule, le tryptophane par exemple, sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière, l’année précédente dans le cas de feuilles caduques.

.Image Domaine public

L'auxine

La migration est primordiale : synthétisée dans les apex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu’aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque une migration d'auxine vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine. Même si on ne comprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismes de la plante. Il y a donc différenciation de racines (action rhizogène) à la base (forte dose) et de bourgeons à l'apex (faible dose).

.Image D’après Miller et Skoog, 1953, domaine public

Effets de l'auxine et de la cytokinine sur les bourgeons, en comparaison du nombre de bourgeons par rapport aux taux des deux hormones végétales.

Elle provoque le relâchement de la paroi, stimule la pompe à protons de la membrane et entraîne une acidification du milieu, d’où une sortie des protons de la cellule, ce qui a pour conséquences des ruptures de liaisons chimiques dans certains composés de la paroi, un déplacement de calcium qui a le même effet, une entrée de potassium dans la cellule, d'où une augmentation de la turgescence et une activation d’enzymes d'hydrolyse des composés de la paroi.

L’auxine est aussi capable de modifier l’expression de certains gènes de la plante, de réguler la synthèse de certains ARN, en particulier ceux qui interviennent dans la fabrication des protéines qui vont intervenir dans l’augmentation de la taille de la cellule.

L’auxine stimule les divisions cellulaires (mitose) et agit aussi, mais ceci ne concerne pas le bourgeon, sur les cambiums. Si l’auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires, l'élongation des entrenœuds n'est pas son fait.

La croissance des limbes de feuilles de monocotylédones est stimulée par l'auxine, celle des feuilles de dicotylédones est inhibée par l'auxine.

Les cytokinines et leur action sur les végétaux

.Image domaine public

Cytokinine zéatine.

Les cytokinines sont des composés proches des bases puriques.

Fabriquées au niveau de l’apex racinaire, elles induisent la différenciation des bourgeons, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons.

Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, elles sont impliquées dans la croissance et la différenciation cellulaire, mais elles ont beaucoup d’autres effets. Elles :

• activent la production de chlorophylle ;
  
• activent l'ouverture des feuilles ;
  
• favorisent la croissance cellulaire ;
  
• favorisent la formation de jeunes pousses ;
  
• favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloème ;
  
• retardent la sénescence foliaire ;
  
• permettent la séparation des chromosomes lors de la division cellulaire ;
  
• sont impliquées dans les morphogénèses ;
  
• inhibent la photosynthèse des plantes en C4 ;
  
• stimulent le métabolisme des cellules des jeunes pousses.
  

Les gibbérellines et leur action sur les végétaux

Les gibbérellines sont aussi des hormones végétales : le composé actif est appelé acide gibbérellique. Elles permettent l’allongement des cellules des entrenœuds, permettent la levée de la dormance et le débourrement.

.Image domaine public

Gibérrelline.

Elles ont d’autres actions que sur le bourgeon :

• provoquer la floraison de plantes durant les jours courts ;
  
• masculiniser les fleurs ;
  
• stimuler la croissance du fruit ;
  
• retarder la maturité du fruit ;
  

Mais elles n’ont pas d’action connue sur les racines.



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Croissance et développement sont deux termes qui recouvrent des notions assez complexes en biologie et puisque nous parlons des bourgeons, c’est un bon moment pour mettre les choses au point !

La croissance

La croissance est en principe considérée comme une augmentation de taille de la plante (ou d’un être vivant en général) dans toutes les directions ou dans certaines directions particulières comme la hauteur, le diamètre ou l’épaisseur. Mais toutes les augmentations de taille ne relèvent pas des phénomènes de croissance. On peut citer comme exemple la turgescence d’une cellule ou d’une plante, qui s’accompagne d’une augmentation de ses dimensions mais il ne s’agit pas du tout d’un phénomène de croissance, c’est d’ailleurs un processus réversible ! Donc il faut ajouter quelque chose à notre définition.

.Image D.R

Schéma de la germination du haricot

Pour qu’il y ait croissance il faut une augmentation de la quantité de matière sèche d’une plante, les phénomènes de turgescence n’étant pas concernés, on vient de le voir.

.Image C. König

Hêtre plantule et commentaire botanique.

Mais là aussi on a un problème : un arbre qui perd ses feuilles ou une branche ou encore ses fruits perd de la matière mais il continue de croître même s'il peut avoir perdu une quantité de matière (sèche) importante.



Le développement

La notion de développement est tout aussi compliquée ! Quand on parle de développement il y a bien entendu une notion de croissance qui est sous-jacente, mais il y a en plus une notion de différentiation de certains organes comme les rameaux, les fleurs, les fruits mais aussi les organes internes de la plante. S'ajoute également une notion particulière de spécialisation des individus ou de parties d’individus (tissus), mais aussi dans un développement normal une notion de perte de certains organes comme un arbre qui se développe normalement va perdre ses fruits à un certain moment ou pire encore une plante herbacée peut perdre tous ses organes aériens en fin de saison : cesse-t-elle pour autant son développement ?

Ainsi, ces deux termes recouvrent des réalités proches mais aussi différentes et il ne faut pas les confondre quand on parle de la biologie des végétaux. Si le développement d’une plante peut être considéré comme plus ou moins continu, en ce qui concerne les plantes vivaces en tous les cas, il n’en va pas de même de la croissance !



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La phénologie est l’étude des variations de phénomènes périodiques en relation avec les variations saisonnières du climat (définition du CNRS).

. Image SVT Académie Aix Marseille DR

Les différents stades phénologiques généraux

Ces phénomènes concernent principalement les êtres vivants mais on parle aussi de la phénologie d’un glacier par exemple qui progresse et régresse au cours de l’année en fonction de la saison et des conditions climatiques. Les stades phénologiques les plus observés sont :

• la floraison, par exemple du lilas, du robinier-faux acacia, du cerisier, de l’anémone ;
  
• le débourrement (ou feuillaison) et la coloration des feuilles, par exemple du hêtre, du chêne, du bouleau ;
  
• mais aussi la fructification ;
  
• l’arrivée des oiseaux migrateurs ;
  
• l’apparition des papillons.
  

La phénologie est un marqueur du climat mais aussi un élément clé de l’adaptation des êtres vivants aux variations climatiques.

La phénologie des végétaux

Chez les végétaux, la phénologie est donc l’étude de leurs phases de développements saisonniers : feuillaison, floraison, fructification, jaunissement automnal. Ces développements sont liés aux paramètres climatiques. La phénologie est un paramètre essentiel pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes forestiers et en particulier pour la croissance des arbres. C'est aussi un outil de suivi de l'adaptation des végétaux aux changements climatiques. Le réseau Renecofor élabore aussi des modèles mathématiques liant les données climatiques et le comportement phénologique. Ils permettront de simuler l'influence du changement du climat sur le comportement des arbres.

Étude des variations du débourrement des bourgeons en France

Pour le débourrement des bourgeons du hêtre en France nous avons : (source : ONF)

• en 1997, le début du débourrement est assez homogène et se produit pour la majorité des sites entre le 14 et le 21 avril (moyenne : 23 avril). Le débourrement se réalise en 7 à 14 jours (10 % à 90 %) ;
  
• en 1998, le début du débourrement se produit en moyenne le 25 avril. Il s'étale sur environ un mois et demi, dès le 30 mars dans les Pyrénées-Atlantiques. La majorité des peuplements commence à débourrer entre le 20 avril et le 4 mai. Le débourrement se réalise en 7 à 21 jours (10 % à 90 %) ;
  
• en 1999, le début du débourrement se produit en moyenne le 19 avril. Il s'étale sur un mois et demi environ, dès le 29 mars dans les Pyrénées-Atlantiques. Les deux tiers des peuplements commencent à débourrer entre le 5 et le 19 avril. Le débourrement se réalise en 7 à 21 jours (10 % à 90 %).
  

Il faut garder à l'esprit que, dans des sites peu éloignés, l'altitude peut jouer un rôle non négligeable sur la précocité du débourrement : ainsi, dans le sud de la France, en 2000, le débourrement est plus précoce de presque trois semaines à la Sainte-Baume (Var), à 750 mètres, qu'au Mont-Ventoux (Vaucluse), à 1.450 mètres (seuil 50 % de débourrement atteint environ le 20 avril à la Sainte-Baume, et le 8 mai au Mont-Ventoux). On peut aussi remarquer qu'au Mont-Ventoux, le débourrement se réalise plus vite.

Les stades de bourgeons à observer

Ce type de données, effectuées sur de longues périodes, pourraient donner des indications intéressantes sur l’adaptation de nos forêts aux éventuels bouleversements climatiques.

On peut considérer plusieurs stades à suivre avec précision pour un bourgeon, par exemple sept stades (d’après Malaisse, 1964) :

• bourgeons longuement filiformes ;
  
• bourgeons gonflés ;
  
• extrémité verte des premières feuilles dépassant les écailles qui s’allongent ;
  
• feuilles plissées et velues apparentes ;
  
• feuilles plissées et velues individualisées ;
  
• feuilles lisses, présence persistante d’écailles brun pâle du bourgeon ;
  
• feuilles plus fermes, plus sombres, écailles tombées.
  

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En botanique, l'étude de la disposition et de l'arrangement des feuilles d'un végétal relève de la phyllotaxie. La phyllotaxie s'intéresse à tous les arrangements observables chez les végétaux. Principalement pour assurer à toutes les feuilles la réception d'un maximum de lumière, les rameaux d'une plante se disposent sur la tige selon une disposition particulière pour que les rameaux du dessus fassent le moins d'ombre possible aux rameaux du dessous.

.Image Curtis et al. Iowa SU, Domaine public

Les rameaux d'un végétal sont disposés en fonction de la lumière du soleil.

Mais il n'y a pas que des raisons d'approvisionnement en énergie. Ces arrangements en spirales permettent de ranger un maximum de matériel dans le plus petit volume possible. Mais aussi, la disposition en rosette est un dispositif de lutte contre le piétinement ou de résistance au vent. Ces arrangements obéissent à des règles mathématiques (suite de Fibonacci, nombre d'or, etc.).

.Image domaine public

Carrés de Fibonacci en spirale.

Les structures phyllotaxiques appartiennent, pour la plupart, à deux familles : les structures verticillées et les structures hélicoïdales (ou spiralées).

Les structures verticillées

Si les feuilles sont opposées deux par deux, avec rotation de 90° d’un nœud au suivant, elles sont dites opposées-décussées. Ce cas est fréquent : labiées, scrofulaires, chèvrefeuilles, viornes, cornouillers, salicaire, lilas, seringa, gentianes, cistes, olivier, myrte, œillets. Feuilles verticillées par trois, avec rotation de 60° d’un nœud au suivant : bruyères, genévriers, laurier-rose. Chez les rubiacées, les feuilles peuvent être verticillées par quatre, six…

.Image J.F. Gaffard Jeffdelonge, licence Creative Commons Paternité – Partage des conditions initiales à l’identique 3.0 Unported

Lamier blanc

Les structures spiralées

Les cicatrices du stipe de palmier dues à la chute des feuilles semblent disposées en quinconce, elles forment des hélices, de sens direct ou rétrograde, appelées parastiques. Si on compte ces hélices, on en trouve trois dans un sens et cinq dans l’autre, ou bien cinq et huit. Ce sont les chiffres de la suite de Fibonacci ! On distingue les espèces faiblement spiralées (180°) des espèces fortement spiralées (137°), plus nombreuses. Chez certaines plantes, les feuilles inférieures sont alternes, les médianes faiblement spiralées, et les supérieures fortement spiralées (Ombellifères).

.Image domaine public

Ciguë ombellifère

Ce sont évidemment les bourgeons (et le génome de la plante bien sûr) qui sont à l’origine de ces dispositions que l’on retrouve à l’intérieur de ceux-ci. Les ébauches foliaires dans le bourgeon occupent ce type de disposition pour, entre autres, avoir un maximum de place pour développer l’ébauche foliaire.



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