Les lichens : témoins de la pollution atmosphérique

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Les lichens sont des organismes symbiotiques associant un champignon à une algue. Ils sont utilisés depuis plusieurs décennies pour évaluer la qualité de l’air dans différents milieux (urbains, industriels, ruraux, forestiers). Tentons de comprendre pour quelles raisons ces organismes vivants sont de bons témoins de la pollution atmosphérique et comment sont réalisées de telles expertises environnementales.

Les lichens peuvent avoir de vives couleurs, comme ici avec Candelaria concolor. Photo AJ Silverside Lichens.Lastdragon.org


Les lichens sont des organismes particuliers qui peuvent nous renseigner sur la qualité de l'air. La dégradation environnementale est une question d'actualité liée aux nombreuses activités humaines.

Les données apportées par de tels organismes s'avèrent donc précieuses, tant pour la recherche scientifique, que pour les collectivités territoriales qui désirent informer les populations.

Ce dossier à pour mission d'expliquer qui sont ces organismes biologiques et comment interagissent-ils avec leur milieu. Ainsi, nous allons décrypter comment est-il possible de les utiliser pour évaluer la qualité de l'air à travers différentes approches complémentaires.

Débutons par des notions de biologie afin de mieux comprendre les raisons de leur sensibilité à la pollution de l’air. Nous verrons ensuite comment il est possible de les utiliser dans le cadre de la biosurveillance, en illustrant par des exemples concrets les différentes approches.

F - S 6oct2014

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Pour qui veut limiter les impacts de la pollution atmosphérique, il s’avère important d’en évaluer les émissions et les retombées. Un outil complémentaire des mesures physico-chimiques consiste à utiliser des organismes vivants sensibles : on parle de biosurveillance. Les lichens répondent parfaitement à cette problématique environnementale.

Depuis l’accélération des activités humaines (industrie, transport, bâtiment) durant ces derniers siècles, la pollution environnementale est devenue l’un des problèmes majeurs auxquels les humains doivent faire face. Pour ce faire, il est nécessaire d’évaluer les émissions et les dépôts atmosphériques, et de connaître leurs effets sur les écosystèmes et la santé humaine. L’utilisation d’organismes sensibles aux polluants atmosphériques, comme les lichens, les mousses ou le tabac, pallie l’absence de marqueurs pertinents tout en complétant les mesures physico-chimiques : on parle de biosurveillance.

[i] Les lichens élaborent de magnifiques compositions sur les troncs des arbres. Ils peuvent aussi coloniser le bois mort. Überraschungsbilder Flickr, cc by-sa 2.0[/i]

Les lichens sont des organismes symbiotiques constitués d’un champignon et d’une algue. Ces deux partenaires sont indispensables l’un à l’autre. Constituant près de 20 000 espèces sur Terre, ils peuvent coloniser tout type de milieux (par exemple le sol, les roches ou les arbres) et former de magnifiques compositions sur les roches et les troncs d’arbres. Leurs caractéristiques biologiques les rendent fortement dépendant de l’atmosphère. Ils sont donc soumis aux polluants atmosphériques et sont susceptibles de disparaître dans les environnements trop impactés. Cela nous permet de les utiliser comme témoins de la qualité de l’air. Plusieurs approches ont été développées selon l’échelle étudiée.

Différents lichens, couramment appelés : diversité lichénique. Sur cette planche (datant de 1904) on peut, entre autres, apercevoir Cladonia retipora (Floerke) = Cladia retipora (Labill.), Nyl. Perfoliata de Cladonia (Hooker) = Cladoniaceae sp., Cladonia verticillata (Achard) = Cladonia ssp. verticillata (Hoffm.), Ahti Cladonia squamosa (Hoffmann) = Cladonia squamosa (Scop.), Hoffm. Cladonia fimbriata (Fries) = Cladonia fimbriata (L.), P. Cladonia corne d'abondance (Fries) = Cladoniaceae sp., Sticta pulmonaria (Achard) = Lobaria pulmonaria (L.), Hoffm. Parmelia stellaris (Fries) = Physcia aipolia (Ehrh. Ex Humb.), Fürnr. Parmelia olivacea (Achard) = Melanohalea olivacea (L.), Essl. Parmelia caperata (Achard) = Flavoparmelia caperata crinalis (L.), Hale Hagenia (Schleicher) = Anaptychia crinalis (Schleich.) Vezda. Ernst Haeckel / domaine public.

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La symbiose lichénique (champignon et algue) nécessite une relation étroite entre les deux partenaires pour le bon déroulement des fonctions biologiques : développement, nutrition ou encore reproduction. Débutons par quelques notions de biologie pour mieux comprendre ces organismes.

Les lichens sont issus d’une symbiose entre un champignon appelé mycobionte ou mycosymbiote, en majorité un Ascomycète, et une algue appelée photobionte ou photosymbiote. Dans 90 % des cas, le photobionte est une algue verte (chlorolichens), alors qu’il s’agit d’une cyanobactérie (cyanolichens) dans les 10 % restants. Ces deux partenaires sont indispensables au bon fonctionnement de leur association.

Parmelia sulcata. J. Claude, cc by-sa 3.0
Laboria virens. JPGavériaux 2.ac-lille.fr

Les chlorolichens (Parmelia sulcata, en haut) et les cyanolichens (Lobaria virens, en bas) sont les deux catégories de lichens

L’algue synthétise la matière organique à partir du dioxyde de carbone (CO2) de l’air et du rayonnement solaire (photosynthèse). En contrepartie, le champignon prélève dans le milieu l’eau et les sels minéraux indispensables à la symbiose lichénique. Les éléments nutritifs n’étant pas puisés dans le substrat, les lichens ne sont donc pas néfastes au développement de l’arbre. Le partenaire fongique est également responsable de l’ancrage de la structure et protège l’association lichénique des rayonnements ultraviolets trop agressifs et de leurs possibles effets délétères.

Coupe transversale de lichen hétéromère. Vojtech.dostal, cc by-sa 3.0

Le mycobionte est constitué d’un réseau plus ou moins dense de filaments fongiques appelés hyphes. Les cellules algales, appelées gonidies, sont localisées sous une couche d’hyphes dans la partie la plus superficielle du lichen : la zone la plus exposée aux rayonnements solaires nécessaires à la photosynthèse.

C’est le champignon, partenaire dominant de la symbiose, qui donne la morphologie générale du lichen.

La multiplication des lichens peut se faire de deux façons distinctes : par brassage génétique (reproduction sexuée) ou non (reproduction asexuée).

- La reproduction sexuée ne fait intervenir que le partenaire fongique. Elle s’opère via trois structures : l’apothécie (petite coupelle), la lirelle (apothécie allongée sous forme de fente dans le thalle) et le périthèce (petit dôme présentant un orifice apical). Celles-ci produisent les spores qui, émises dans l’air, se développeront après la rencontre avec une algue appropriée.

- Le second type de reproduction – la reproduction asexuée – fait intervenir deux structures particulières : les soralies (amas poudreux libérant des sorédies) et des isidies (excroissances du thalle). Sorédies et isidies sont constituées des deux partenaires (hyphes mycéliens et gonidies). Ces fragments lichéniques sont transportés par le vent et peuvent, en conditions favorables, coloniser de nouveaux milieux.

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La diversité lichénique s’élève à 20 000 espèces différentes sur Terre. L’ensemble des caractères morphologiques permet de distinguer ces différentes espèces. Les lichens peuvent coloniser tout type de milieux (troncs, roches, sols…) grâce à une dynamique écologique complexe au sein des écosystèmes terrestres décrivant des associations appelées cortèges lichéniques.

Les lichens présentent une grande diversité, tant en nombre d’espèces qu’au niveau de leur morphologie. Les lichénologues estiment à 20 000 le nombre d’espèces de lichens présentes dans le monde, dont près de 3 000 ont été rapportées en France.

Les lichens présentent une grande diversité morphologique : thalles crustacé, foliacé, fruticuleux (de gauche à droite). Il en existe bien d'autres... Première photo: Lichens crustacés colonisant un bloc rocheux. Farbenfreude, cc by-sa 3.0 ; seconde photo: Hypogymnia tubulosa, lichen foliacé sesa-aude ; dernière photo prunastri, lichen fructiculeux. Farbenfreude, cc by-sa 3.0

À chaque espèce de lichen correspond une espèce distincte de champignon. La morphologie des lichens est très variable, ce qui permet de décrire six formes principales : les thalles crustacés (en forme de croûte), les thalles foliacés (structure feuillue au pourtour), les thalles fruticuleux (tiges ou lanières pendantes ou dressées), les thalles complexes (thalle primaire adhérant au substrat, surmonté d’un thalle secondaire en forme de cônes allongés), les thalles squamuleux (petites écailles) et les thalles gélatineux (structures sombres et gélatineuses à l’état humide, de formes variables).

Leur grande diversité rend difficile leur détermination. L’ensemble des caractères morphologiques (type de thalle, taille, couleur, présence de structures de reproduction, présence de rhizines d’ancrage), microscopiques (couleur et forme des spores reproductives) et chimiques (colorations après application de réactifs chimiques qui révèlent la nature des substances lichéniques) est indispensable pour préciser le nom de l’espèce. De nombreuses clefs, notamment françaises et britanniques, ont été élaborées pour faciliter cette détermination.

Rhizocarpon geographicum (ici sur quartz) est une espèce rupicole préférant les substrats acides. Tigerente, cc by-sa 3.0

La diversité spécifique s’applique à une variété de milieux de vie. Ainsi, certaines espèces de lichens préfèrent coloniser les arbres (lichens corticoles) tandis que d’autres choisissent des substrats rocheux (espèces rupicoles) ou encore le sol (espèces terricoles). Certains lichens caractérisent les roches calcaires (comme Lecanora albescens) alors que d’autres préfèrent les roches siliceuses (par exemple Rhizocarpon geographicum).

Les conditions climatiques (ensoleillement, humidité, chaleur) ont aussi leur importance dans l’établissement de certaines espèces selon leurs affinités. Des associations de lichens émergent, qui décrivent des cortèges lichéniques évoluant avec l’environnement (milieu ouvert, jeune forêt, forêt dense). L’étude de ces cortèges et de leur succession s’appelle la lichénosociologie.

Teloschistes chrysophthalmus est une espèce de lichen fruticuleux qui se développe sur les branches d’arbustes exposés au Soleil. Jymm / domaine public

On attribue souvent aux lichens – peut-être à tort d’après certains lichénologues – un rôle pionnier dans la mise en place des écosystèmes, à travers leur fonction d’altération des roches par l’action des acides lichéniques. La forêt est un écosystème avec des variations météorologiques d'un arbre à l'autre (qui constituent la micro-météorologie). Dans ce contexte, les lichens – tout comme les mousses – ne se répartissent pas exclusivement sur la face de l’arbre la moins exposée au soleil (faces orientées au nord), contrairement à une idée très répandue.

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Les activités humaines ont provoqué depuis de nombreuses décennies des transformations non négligeables de l’environnement (acidification des milieux, altération des écosystèmes, érosion de la biodiversité). Tous les milieux naturels portent les stigmates de ces activités. Il est donc nécessaire d’évaluer, par des réseaux de surveillance, la responsabilité de l’être humain dans ces perturbations.

Les activités humaines provoquent des émissions de nombreux composés vers l’atmosphère. Photo architecture durable

Si les éléments chimiques naturellement présents dans l’environnement ont été longtemps en équilibre entre les différents compartiments (lithosphère, hydrosphère, atmosphère et biosphère), ce n’est plus le cas depuis l’avènement de l’ère industrielle. Les perturbations actuellement observées atteignent les endroits les plus reculés de la planète tels que les pôles. Des sources d’origine anthropique (secteurs énergétique, industriel ou du transport) émettent de nombreux contaminants vers l’atmosphère (dioxyde de carbone, substances azotées, métaux, molécules organiques) qui s’ajoutent aux substances provenant des sources naturelles (volcanisme, érosions des roches, etc.).

Les impacts occasionnés aux milieux naturels (eutrophisation, acidification, érosion de la biodiversité) nécessitent une surveillance active de ces différentes substances. C’est le rôle des réseaux de surveillance, tant spatiaux que temporels, mis en place au niveau national et international. À titre d’exemple, le réseau national de suivi à long terme des écosystèmes forestiers (RENECOFOR), mis en place par l’Office national des forêts (ONF) en 1992, évalue les dépôts atmosphériques de certains contaminants et leurs effets sur 27 placettes forestières (sous-réseau CATAENAT). Mais la mise en place de tels réseaux étant relativement complexe et coûteuse, l’utilisation d’organismes biologiques sensibles à la pollution atmosphérique – la biosurveillance – s’avère un outil complémentaire de grand intérêt.

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La biosurveillance emploie des organismes vivants sensibles aux polluants. Elle se révèle un bon outil d’évaluation de la qualité d’un milieu de vie à travers différentes approches. Par leurs caractères biologiques, les lichens sont des organismes de choix dans l’évaluation de la qualité de l’air.

Qu’elle soit passive (prélèvement direct sur le terrain) ou active (matériel biologique transplanté sur site), la biosurveillance peut être réalisée à différentes échelles.

Biointégration	Approche écologique	Sensibilité des espèces
Bioindication	Approche écologique	Détérioration d'un individu
Biomarquage	Approche moléculaire	Altération des fonctions biologiques
Bioaccumulation	Approche chimique	Accumulation de polluants

Les différentes approches de biosurveillance selon l’échelle d’étude. Reproduction d'un tableau de Yannick Agnan

Les deux premières approches concernent le niveau écologique : la bioindication au niveau de l’individu (altération physiologique, tissulaire ou morphologique) et la biointégration au niveau de la population ou de la communauté (diversité et densité des espèces). La surveillance de la qualité des cours d’eau par la diversité des espèces d’invertébrés aquatiques relève de la biointégration, alors que l’évaluation de la pollution à l’ozone troposphérique à partir de la nécrose des feuilles de tabac (Nicotiana tabacum) fait partie intégrante de la bioindication. Cependant, ces deux notions sont fréquemment confondues dans le langage courant, ce qui explique que le terme « bioindication » englobe souvent la biointégration.

Sol de pinède couvert de lichens fruticuleux (genre Cladonia) au nord de l'Allemagne. MPF, cc by-sa 3.0

La troisième approche concerne le biomarquage, approche non visible à l’œil nu. Celle-ci prend en compte les altérations cellulaire, moléculaire et biochimique provoquées par l’exposition in situ à un agent polluant. C’est le cas notamment du stress oxydant induit par les radicaux libres.

La dernière approche se place à l’échelle chimique : c’est la bioaccumulation. Elle évalue la quantité de polluants à l’intérieur des tissus d’un organisme accumulateur. Les lichens et les mousses sont souvent utilisés à ces fins pour un suivi des dépôts atmosphériques en métaux.

Lichen crustacé du genre Rhizocarpon sur un rocher alpin. Chaque espèce de lichen a une sensibilité propre à certains polluants et à une certaine dose de ce polluant (SO2 par exemple), ce qui leur confère un intérêt particulier. Farbenfreude, cc by-sa 1.0

Wilhelm (William) Nylander (1822 – 1899), botaniste finlandais, a été le premier à faire le lien entre la diversité en lichens d’un lieu et la qualité de l’air après des observations effectuées au jardin du Luxembourg à Paris. Depuis ces travaux publiés en 1866, les lichens ont été utilisés dans différents contextes pour évaluer la qualité de l’air. Si ces organismes réagissent rapidement à cette contrainte environnementale, c’est à cause de leur grande dépendance biologique à l’atmosphère : absence de cuticule de protection, absence de système racinaire, absence de système d’excrétion, activité quasi-annuelle…

La biosurveillance permet souvent d’intégrer différents stress en une seule réponse observée directement dans les écosystèmes. C’est notamment le cas pour la bioindication et la biointégration. La simplification protocolaire (absence de mesure chimique pour la bioindication/biointégration, prélèvement direct pour la biosurveillance passive) est un second avantage non négligeable pour des études environnementales in situ. En revanche, l’intégration des dimensions spatiale et temporelle suppose un enregistrement plus global, limitant parfois la discrimination des substances suspectées. Un couplage des différentes approches (biosurveillance et mesures physico-chimiques) apparaît donc pertinent.

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Les milieux anthropisés tels que les villes ou les zones industrielles sont les premières cibles de la biosurveillance par les lichens. Bien que moins abondants qu’en forêt, les lichens se retrouvent sur les arbres urbains, permettant d’apprécier la qualité de l’air dans ces conditions.

Malgré leur sensibilité à la pollution atmosphérique limitant leur développement, certaines espèces corticoles (qui poussent sur les écorces des arbres) se retrouvent en milieu urbain. Depuis plusieurs décennies, les lichens sont utilisés en bioaccumulation dans des recherches scientifiques italiennes, portugaises ou encore britanniques mesurant les concentrations en métaux (plomb, cuivre, zinc) à proximité d’une source locale (incinérateur de déchets, usine, mine). Des expériences de transplantation (biosurveillance active) ont également été mise en œuvre là où la présence spontanée de lichens n’est pas suffisante pour réaliser toutes ces mesures. Des observations linéaires en s’éloignant de la source ont montré son impact local, les teneurs en métaux diminuant fortement avec la distance.

La bioindication par les lichens est une seconde approche adaptée aux zones anthropisées. De nombreuses communes se dotent actuellement d’un tel outil pour évaluer simplement la qualité de l’air. À titre d’exemple, des relevés lichéniques sont réalisés par l’Institut écocitoyen pour la connaissance des pollutions (IECP) sur une centaine de sites dispersés dans toute la zone industrialo-portuaire de Fos-sur-Mer (Bouches-du-Rhône). Des analyses de bioaccumulation lichénique en métaux et polluants organiques (dioxines et hydrocarbures aromatiques polycycliques) sont réalisées en parallèle pour déterminer l’origine des perturbations observées.

Xanthoria parietina, Taka, cc by-sa 3.0

Quelques espèces indicatrices : - Tous les lichens de couleur orange/jaune (ex : Xanthoria sp) aiment les composés azotés (NOx, NH3…). - Parmelia caperata, espèce commune en France, est assez sensible au SO2, tolérant aux NOx et très sensible à l’ammoniac provenant de l’industrie ou de l’activité agricole… dans certains départements bretons, ce lichen a ainsi complètement disparu. Photo mycorance - Lecanora conizaeoides : marqueur de pollution acide. Lecanora conizaeoides Han, Jacques HAINE - Parmelia perlata : moins sensible à l’ammoniac, et plus sensible aux NOx et au SO2. Il sera donc rare en quartier urbain. M. Descamps, lemm.univ-lille1 - Physia tenella et Physia ascendens bonne résistance aux NOx. - Ramalina sp. aime les lieux venteux et est assez sensible au SO2. Visoflora - Diploicia canescens a besoin d’ammoniac pour se développer

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La biosurveillance peut également s’appliquer à l’échelle nationale afin d’évaluer la contamination de fond loin des sources de pollution. Des études menées en milieu rural ou forestier permettent de spatialiser le bruit de fond à l’échelle du territoire et de mettre en évidence des caractéristiques régionales.

Visoflora Lichen corticole utilisé en biosurveillance des milieux forestiers.

Les problématiques soulevées ne sont pas exclusivement liées aux sources de pollution locale. Un suivi peut également être mis en place dans des sites plus éloignés afin d’évaluer les niveaux de contamination sur une zone étendue. La biosurveillance de la qualité de l’air fait l’objet d’un réseau de surveillance par les mousses, appelé BRAMM (biosurveillance des retombées atmosphériques des métaux par les mousses), géré par le Muséum national d’Histoire naturelle depuis 1996. Il vise à évaluer les dépôts en métaux à l’échelle du territoire français à partir de l’analyse d’échantillons de cinq espèces de mousses sur 528 sites ruraux français.

Les mousses sont utilisées dans le suivi des dépôts atmosphériques en France par le Muséum national d’Histoire naturelle dans le cadre du réseau BRAMM. gazon.comprendrechoisir

De récents travaux de recherche réalisés sur les massifs forestiers français ont mis en évidence un fort régionalisme, dépendant de plusieurs facteurs : les activités régionales (par exemple industrielles ou minières), la nature de la roche (par des traceurs géochimiques comme les terres rares), le climat (dépôts de poussières de roches plus importants sous climat sec), et la proximité du littoral (source de sodium). À titre d’exemple, les lichens collectés dans la moitié sud du territoire français sont plus concentrés en aluminium et en fer (climat plus sec), et ceux du Massif central en titane (lié à la nature des basaltes régionaux).

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L’étude des environnements passés nécessite des archives environnementales. Les échantillons de lichens conservés dans les herbiers universitaires peuvent typiquement répondre à cette problématique. Les données issues de la bioaccumulation des échantillons d’herbiers comparées aux échantillons actuels permettent de retracer l’évolution de la pollution atmosphérique jusqu’aux plus vieux spécimens, âgés de plusieurs siècles.

Les universités et les muséums d’histoire naturelle possèdent de nombreuses collections biologiques (plantes, champignons, lichens, graines) et géologiques (roches, fossiles, cartes géologiques) datant de plusieurs décennies, voire plusieurs siècles. C’est au cours du XVIe siècle qu’ont été élaborés les premiers herbiers, collections botaniques d’échantillons de plantes ou de champignons séchés. Ces échantillons conservés fournissent de riches données exploitables de nos jours pour répondre à des problématiques scientifiques variées : classification du vivant, évolution des végétaux, étude de la biodiversité, évaluation de la pollution passée.

Une partie de la collection d'herbiers du MNHN

Dans le cadre de la biosurveillance, les herbiers universitaires de lichens sont exploitables pour évaluer la pollution passée : en comparant par bioaccumulation les données de concentrations en polluants issues de ces échantillons avec celles issues de leurs homologues actuels collectés dans les mêmes localités.

Une étude menée sur la pollution métallique à l’échelle du territoire français, dont les plus anciens échantillons dataient de 1870, a mis en évidence différentes tendances selon l’élément et la période considérés. Les résultats présentent une contamination spatialement plus étendue dans le passé, avec notamment du plomb, de l’arsenic et du cadmium issus de la combustion du charbon comme source énergétique. En revanche, les observations actuelles montrent des impacts localisés autour des sites urbains : pollution liée à l’industrie ou au traitement des déchets. L’évolution la plus remarquable est celle, par étapes, du plomb : la combustion du charbon depuis la fin du XIXe siècle, puis l’utilisation des essences plombées durant la seconde moitié du XXe siècle, l’avènement du nucléaire dans les années 1950, enfin l’interdiction des essences plombées en 2000 réduisant notablement son émission.

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Malgré leur omniprésence, les lichens passent souvent inaperçus aux yeux de certains promeneurs du dimanche. Et pourtant, ils offrent des informations précieuses pour les scientifiques.

Cladonia fimbriata Michael Gasperl, cc by-sa 3.0

En effet, ils témoignent de la qualité de l'air, dégradée peu à peu par les nombreuses activités humaines. À chaque échelle d'observation (communauté, organisme, molécule, élément chimique...) correspond une approches de biosurveillance.

Cladonia stellaris, lichen à caribou, Parc national des Grands-Jardins, Québec.Gilbert Bochenek, cc by-sa 3.0

Observer la nature est la première source de renseignement sur l'état du milieu. Malheureusement, cette habitude se perd au fil des générations, ne nous permettant plus de décrypter toutes ces données à portée de la main.

Le lichen d'Islande (Cetraria islandica) a été utilisé comme médicament. Elke Wetzig, cc by-sa 3.0

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