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sylvain951

Les plumes

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LES PLUMES


Une plume est, chez les oiseaux, une production tégumentaire complexe constituée de β-kératine. La plume est un élément caractéristique de la classe des oiseaux. Comme les poils, les écailles, les ongles, les griffes, les sabots, les plumes sont des phanères.

L'ensemble des plumes, généralement plusieurs milliers, forme le plumage, dont les fonctions sont de protéger le corps de l'oiseau du milieu ambiant, notamment contre l'eau et le froid, de permettre le vol, de se camoufler. Mais il a aussi une fonction sociale et reproductive.

L'observation d'une plume ou du plumage peut permettre de déterminer l'espèce, le sexe, l'âge ou la santé d'un oiseau

La plume

Structure de base



1 Rachis
2 Calamus
3 étendard ou vexillum (3a Vexillum externum, 3b Vexillum internum)
4 Hypopène
5 Umbilicus superior
6 Umbilicus inferior
7 Barbe
8 - 9 barbule (8 Barbula proximalis, 9 Barbula distalis)




La structure d'une plume détaillée.
Une plume se compose d'un axe central, creux à sa base, le calamus qui naît dans l'épiderme et plein dans sa partie principale, le rachis.
Le rachis porte des « barbes », insérées en deux séries de part et d'autre de l'axe dans un seul plan, et enchevêtrées par des « barbules » perpendiculaires qui sont dotés d'innombrables crochets minuscules. L'ensemble des barbes situées du même côté du rachis est appelé vexille. La vexille externe (visible quand l'aile est repliée) est souvent plus étroite que l'interne2.

Lorsque la base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire, celle-ci est appelée hyporachis.

Différents types de plumes





Les rémiges primaires à gauche et secondaires à droite d'une buse variable. Elles sont toutes les deux asymétriques.
On distingue plusieurs types de plumes :

Les pennes

Les plumes les plus longues des ailes et de la queue sont appelées pennes. Il existe deux grands groupes de pennes, les rémiges et les rectrices.
Les rémiges sont fixées aux ailes. Les rémiges primaires, prenant appui sur les os des phalanges et du métacarpe, sont les plus longues et participent à la forme générale de l'aile. Les oiseaux actuels en ont de 9 à 11 sur chaque aile. Les rémiges secondaires sont plus courtes et insérées au niveau de l'avant-bras (cubitus). Les oiseaux actuels en ont de 6 (Colibris) à 38 (Albatros) par aile. Certaines espèces (albatros, puffins et certains canards) présentent des rémiges tertiaires, au niveau de l'humérus. Quelques rémiges, plus petites, sont fixées au niveau du 1er doigt. Appelées rémiges bâtardes, ou rémiges polliciales, elles constituent l'alula, et sont déployées surtout dans les phases de vol à basse vitesse2.
Les rectrices sont fixées sur la queue. La plupart des espèces en ont 12[réf. nécessaire].

Les tectrices

Les plumes tectrices ou plumes de couverture désignent le duvet (formé de plumes légères dont les barbes ne sont pas enchevêtrées) et les plumules ou semi-plumes, qui sont des très petites plumes sur les tarses. Les plumes de duvet sont très abondantes chez certaines espèces (canards, oies...) ; elles sont parfois arrachées par l'oiseau sur son propre corps afin de garnir le nid. Certaines espèces (outardes, hérons, certains passereaux) possèdent des touffes de duvet particulier, dont l'extrémité se désagrège en une poudre utilisée pour l'entretien des plumes2 (ces espèces ont généralement une glande uropygienne plus réduite que la moyenne)3.

Les plumes sensitives





Les vibrisses autour du bec des Barbus, ici un Barbu vert, leur ont valu leur nom normalisé Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme porteur de quelques barbes au sommet. Elles sont mêlées aux autres plumes de contour auprès desquelles elles sont implantées et leur base est bien innervée ; elles aident vraisemblablement l'oiseau à mettre ses plumes en place lors de sa toilette.
Les vibrisses ou plumes sétiformes sont des plumes tectrices modifiées, très fines, disposées le plus souvent sur le front et les commissures des yeux et au coin du bec, leur majeure partie (distale) étant dépourvue de barbes et réduite au rachis.

Plumes particulières[modifier]

Les plumes trichoptiles ou néoptiles sont des plumes de couvertures qui ont l'air de cheveux. Les trichoptiles ont un rachis qui se sépare en trois branches[réf. nécessaire]. Les termes herls, hackles, sabres, quills, définissent des plumes particulières pour des espèces précises.


Développement

La plume pousse sur une dépression de la peau appelée follicule. Des cellules germinatives commencent à proliférer très rapidement et forment une gaine rigide entourée d'un tube qui sort rapidement du follicule. Le tube appelé papille contient des vaisseaux sanguins et des nerfs appelés pulpe. Après quelques jours la gaine stoppe sa croissance et la plume commence à sortir. Cette gaine va ensuite disparaître par usure, laissant apparaître le calamus qui à son extrémité n'est plus qu'une structure morte appelée rachis. La plume est alors maintenue par des tissus musculaires implantés d'un même côté sur le rachis.

Le pigment de mélanine des plumes est dû aux organites appelés mélanosomes, organites siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.

La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.

Il existe souvent des différences substantielles entre les rémiges et rectrices d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que toutes les plumes des juvéniles poussent en même temps, elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont la pousse s'étale sur un temps plus long4. Des problèmes alimentaires (voir le paragraphe Variations alimentaires) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est possible d'étudier avec une technique appelée ptilochronologie5,6.

En général, les juvéniles ont des plumes qui sont plus étroites et plus pointues7,8, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés4, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre4. D'une façon générales chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan à queue fourchue, Messager sagittaire, Bondrée apivore les rectrices, de même que les rémiges chez les Buteo, peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu9.

L'usure

Les principaux mécanismes provoquant l'usure des plumes sont l'abrasion mécanique, l'action de la lumière et la présence dans le plumage d'organismes susceptibles de s'attaquer à la kératine. Les plumes des ailes voient leur rigidité et la portance diminuées suite à cette usure. La couverture thermique est également moins bonne.

La lumière agit sur la kératine et le pigment des plumes. Comme les rémiges se recouvrent partiellement, seules les extrémités qui sont exposées au soleil s'usent plus vite. Elles se décolorent d'abord, puis la structure des barbules se détériore et celles-ci se séparent. Les rachis finissent par se casser. Les rectrices s'écartant les unes des autres pour fonctionner, ce mécanisme use beaucoup les plumes.

L'étude de l'usure des plumes permet de connaître la période du cycle de mue de l'oiseau. Les espèces migratrices ont souvent des plumes plus usées.


Couleurs des plumes



Les mélanines diffusent les courtes longueurs d’onde : il y a donc des plumes bleues sans pigments bleus !
Les pigments des plumes sont de deux types, les mélanines (noir) et les caroténoïdes (jaune au rouge). Cependant certaines couleurs, dites structurales, ne sont pas dues à la pigmentation. Ainsi, bien que de nombreux oiseaux disposent de plumes vertes ou bleues, comme les espèces du genre Pavo10 ou les Psittacidae, ils ne synthétisent pas de pigments de ces couleurs. De nombreuses espèces ont des plumes blanches comme les aigrettes, mouettes, spatules. Le blanc résulte de l’absence de pigmentation mais également de la réflexion totale du spectre lumineux.

Couleurs pigmentaires

Les pigments obtenus à partir des mélanines peuvent aller du noir, comme pour le choucas des tours, au brun clair voire au jaune comme pour certaines espèces de Corvidae. Ils sont directement synthétisés par l’oiseau. Il n’en est pas de même pour les pigments caroténoïdes qui peuvent, suivant les espèces être soit synthétisés soit plus généralement obtenus par la nourriture. Les Psittacidae synthétisent la Psittacine tandis que les flamants, certains serins, etc., trouvent ces pigments dans leur alimentation. Dans ce dernier cas, les caroténoïdes ne subissent pas ou peu de transformations chimiques avant de se déposer dans les plumes. Mais chez les flamants, le pigment initial est produit par des algues unicellulaires, transformé chez des crevettes (Artemia salina) qui s’en nourrissent et finalement fixé dans les plumes des flamants. La couleur peut alors varier en fonction de l’alimentation et donc de la saison.

L’accumulation des pigments peut varier avec l’âge de l’oiseau10.

Couleurs structurales

C’est grâce à un phénomène optique (décomposition de la lumière par des microstructures) que des couleurs peuvent apparaître par décomposition de la lumière blanche. Ce phénomène est identique à celui qui permet la coloration des yeux chez l’homme, ou mieux la coloration des bulles de savon et l’arc en ciel. Chez les psittacidés, le bleu nait dans des barbes renfermant une couche structurale riche en microgranules de mélanine noire ; si à cela s’ajoure un caroténoïde jaune on a du vert. Les microgranules renvoient les radiations bleues (les plus courtes), les autres sont absorbées par une moelle centrale noire. Chez les paons et les colibris, les barbules renferment des plages de microlamelles qui décomposent la lumière (comme pour un microsillon) et suivant l’écartement des microlamelles on a telle couleur. Dans ce cas, en inclinant la plume pour faire varier l’incidence de la lumière, on voit les couleurs se déplacer.

La combinaisons des différents pigments et de ces phénomènes optiques permettent une très grande variété de couleurs. Les éleveurs d’oiseaux de compagnie ont pu sélectionner de nombreuses variétés de couleurs dues à des mutations apparues en élevage et en obtenir de nouvelles par des croisements pour produire les teintes désirées.

Irisation


Principe de l’iridescence.
Certaines espèces sont connues pour avoir des plumes iridescentes, comme les oiseaux-mouches mais aussi les guêpiers, les paons, quelques canards, les étourneaux, les corbeaux, etc. Les irisations sont produites par les barbules renfermant des réseaux de microlamelles. Une barbule à microlamelles reposant sur une barbule riche en mélanine noire ; cette dernière absorbant les radiations parasites. Les microlamelles ont l’avantage sur les microgranules de mélanine de pouvoir produire toutes les couleurs du spectre solaire, alors que les microgranules ne peuvent produire que du bleu.

Le plumage



Les différences de plumage d'un Guiraca bleu, de haut en bas, un mâle reproducteur, un mâle non reproducteur, une femelle (plumage de base) et un Passerin indigo mâle
Le terme plumage fait référence, à la fois aux coloris des plumes et à leur disposition. Les motifs et les couleurs du plumage varient entre les espèces et sous-espèces, et peuvent également varier entre les différentes classes d'âge, de sexe, et les saisons. C'est une des manières les plus usuelles de reconnaître les espèces.

Quantité

Tous les oiseaux ne disposent pas de la même quantité de plumage. Le plumage représente jusqu’à 50 % du poids chez les Fregatidae, 30 % chez les passereaux11. Le nombre de plumes peut également beaucoup varier selon les saisons : il passe, chez le bruant à gorge blanche, d’environ 2 600 en février à environ 1 500 en octobre11. Le cygne siffleur, dispose lui, lors de sa saison la plus couverte, de près de 25 000 plumes tandis que les oiseaux-mouches ne disposent que d’environ 1 000 plumes lors de la saison la moins couverte.

Implantation des plumes





Implantation des ptérylies
Tête
Humérus
Alaire
Ventral
Dorsal
Fémur
Cuisse
Queue

L'implantation des plumes ne se fait pas au hasard mais sur des zones de la peau appelées ptérylies. Les zones où les plumes ne poussent pas sont appelées aptéries. Seuls les Spheniscidae et les ratites ne répondent pas à ce schéma. Le plumage paraît uniforme du fait de la différence de taille des plumes. Ceci est particulièrement visible chez les juvéniles. Les petits Trochilidae éclosent avec une rangée de plumes dorsales, qui leur permettent de détecter par vibration l'arrivée de leurs parents.

On distingue plusieurs régions d'implantation des plumes dont plusieurs noms sont en rapport avec le vêtement :
la cape ou le manteau : la partie supérieure (le dos) du plumage,
le bonnet ou calotte : la partie supérieure de la tête ; lorsque les plumes sont érectiles, on parle de huppe (quelquefois improprement appelée crête). Certains oiseaux présentent des touffes de plumes dressées sur la tête, appelées aigrettes, qui peuvent (par exemple chez les hiboux) faire penser à des oreilles, mais ce n'en sont pas.
la bavette : la partie sous le bec.





Asio otus La couverture parotique, sur la joue
La couverture scapulaire, sur l'épaule
Les miroirs, des bandes de couleur sur les rémiges
Les plumes scapulaires désignent une partie du plumage de l'aile venant recouvrir les épaules de l'oiseau au repos.
Le camail est l'ensemble des plumes de la tête et du cou des animaux d'élevage
Les lancettes, palettes sont des plumes de la queues

Convention de numérotation et identification





Série de rémiges d'un Martinet noir
Chaque plume, en fonction de sa position et donc de son utilité a une forme différente. Les ornithologues ont créé une convention pour attribuer un identificateur à chacune d'elles. Ainsi les rémiges primaires sont identifiées par un P suivi de son numéro d'ordre. Les rémiges secondaires sont identifiées par un S, les tertiaires par un T et les rectrices par un R, Al pour les alulas. Pour la majorité des auteurs, le dénombrement commence de l'avant vers l'arrière, les rectrices sont numérotées de part et d'autre du centre vers l'extérieur12. Chaque espèce dispose d'une formule alaire différente. Elle peut permettre l'identification d'oiseaux. Les spécialistes peuvent même déduire l'espèce d'un oiseau à partir d'une seule plume.

La connaissance des différentes plumes de l'aile est indispensable pour la compréhension des caractéristiques de la mue.

Certaines espèces comme les anatidés du genre Anas ou des perroquets du genre Amazona possèdent sur le dos des ailes une barre iridescente appelée miroir, d'autres espèces disposent d'homochromie mimétique comme des ocelles par exemple. Ces caractéristiques peuvent être primordiale pour l'identification d'un oiseau.

Variations des plumages





Poussin couvert de duvet de Goéland à ailes grises.
On observe des variations de plumages entre les individus d'une même espèce. Ces variations sont dues à plusieurs facteurs, la production d'hormones, des facteurs d'ordre génétique, et le moins connu et le plus discuté, des facteurs nutritionnels. Les oiseaux changent de plumage au cours de mues, les couleurs peuvent changer en fonction des saisons pour certaines espèces. Ces différentes variantes de plumage sont appelées « formes » et ces espèces sont dites polymorphiques.

Variations endocriniennes

Les plumages peuvent beaucoup varier en fonction des sexes, des saisons ou de l'âge des individus.

Les poussins, qui peuvent à l'éclosion être entièrement nus (ex : pic-vert), partiellement couvert de duvet (ex : rouge-queue à front blanc) ou entièrement couvert de duvet (ex : poussins nidifuges) vont progressivement acquérir un premier plumage d'immature. Les juvéniles auront dans la plupart des cas un plumage différent des adultes, ou semblable à ceux des femelles. Ce plumage immature laissera la place au plumage d'adulte lorsque l'oiseau aura atteint la maturité sexuelle2.

Les mâles sont, en général, plus colorés, au moins de la période des parades nuptiales à la fin de la période de reproduction. La mue automnale (pour les espèces nordiques) leur permettant d'acquérir une livrée plus discrète.

On parle de plumage éclipse, lorsque les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage, comme c'est le cas par exemple pour les mâles de Sarcelle d'hiver.

Les femelles de certaines espèces sont connues pour choisir leur mâle en fonction, entre autres, de la couleur de leur plumage, les mâles aux couleurs les plus chatoyantes sont supposés être en meilleur santé. Les femelles et les juvéniles, aux couleurs plus ternes, sont en général mieux camouflés, quoique certains mâles incubent également. Les espèces dites polymorphiques, sédentaires ou non, peuvent connaître des mues saisonnières, leur plumage changeant selon les saisons. Le Chardonneret jaune est un exemple de toutes ces variations de plumage.

Ces variations sont d'origine endocrinienne.

Variations génétiques





Leucisme.
Certaines espèces disposent d’une importante variation de plumages en fonction des individus comme chez les Cuculidae ou les Strigiformes. Elles sont principalement dues à des raisons génétiques et peuvent s’étendre à l’ensemble du plumage ou à quelques zones. Une des plus célèbres de ces anomalies est l’albinisme comme chez le merle blanc, un oiseau quasi-mythique. L’albinisme, relativement rare, est liée à l’absence de l’enzyme tyrosinase. Une autre anomalie ne causant que des taches blanches est appelée leucisme et semble héréditaire et parfois liée au sexe13. Une pigmentation rouge ou jaune anormale étant respectivement l’érythrisme et la xanthochromie. On a observé fin des années 1990 pour les hirondelles de cheminée exposées aux radiations de la catastrophe de Tchernobyl que 13 % d’entre elles présentent des taches de dépigmentation liées à des mutations14.

Les éleveurs d’oiseaux de compagnie, de Psittacidae et de serins notamment, cherchent à reproduire ces anomalies génétiques, des mutations naturelles, par croisements sélectifs afin de rendre les oisillons produits plus rares et plus chers.

Un autre type de variation génétique du plumage concerne la longueur des plumes. Par exemple, le coq domestique de la variété Onagadori présente trois mutations : une empêchant la mue des rectrices, et deux favorisant leur croissance. Il s’ensuit une croissance démesurée et continue des plumes de la queue, dont la longueur atteint souvent 5 ou 6 m, voire (comme dans le cas du record actuel) 11,3 m15.

Variations alimentaires

On observe dans de nombreuses études que dans le cas de carence alimentaire il apparaît d'une part des marques blanches sous les rémiges et surtout sous les rectrices et d'autre part un manque de barbes, mais ces études ne permettent cependant pas de conclure avec certitude16. On a observer que la présence de lysine dans l'alimentation favorise la croissance des plumes et l'absence des taches17, la lysine influençant la production de tyrosinase mais ce ne peut être la seule cause. Ces altérations se traduisent par des barres de croissance qui fragilisent les plumes, qui se cassent à cet endroit à la fin de la saison. La ptilochronologie propose d'étudier la santé alimentaire des oiseaux en les étudiant6.

Certains auteurs pensent que d'une part la sous-alimentation entraîne assez rapidement des dépigmentations au niveau des jeunes plumes et que d'autre part on observe une proportionnalité entre la durée de la famine et la taille des marques. Ces marques dans ce cas, seraient liées à la diminution du flux sanguin causant un moindre afflux des produits chimiques précurseurs des couleurs dans le calamus. Ceci expliquerait la différence de positions et de formes de ces marques entre les juvéniles et les adultes, pour qui la pousse est plus étalée.

Contraintes comportementales

Le toilettage

Le toilettage est l'activité de confort la plus gourmande en temps de l'oiseau; C'est aussi une activité sociale, certains oiseaux se toilettant en couple. Par exemple, ils lissent leurs plumes avec les sécrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et comme un agent antimicrobien en inhibant la croissance de bactéries dégradant les plumes18, les oiseaux n'utilisent pas que de l'eau pour se nettoyer, plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l'acide formique tirées de fourmis19. Certains passereaux prennent des « bains » de fumée sur les cheminées des maisons.

Ainsi les séances de toilettage peuvent être mutuelles. Certains oiseaux aiment également se baigner.

La mue


La mue est un processus coûteux en énergie et ressources pour l'oiseau. Le mécanisme, la manière dont elle se déroule et sa durée varient d'une espèce à l'autre. On peut ainsi observer d'une à quatre mues par an. Au sein d'une même espèce elle dépend des saisons et permet aux oiseaux de disposer d'un meilleur camouflage ou d'arborer un plumage nuptial. Lorsque les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage en général cryptique, comme c'est le cas par exemple pour les mâles de sarcelle d'hiver, ce dernier est appelé plumage d'éclipse. La mue dépend aussi de l'âge de l'oiseau et de l'état général de celui-ci. Certains oiseaux s'enlèvent eux-mêmes les plumes ou se grattent durant cette période. Toute perte de plume n'est pas nécessairement liée à une mue.

On distingue la première mue des juvéniles qui leur fait perdre leur duvet et les mues saisonnières des adultes. Les phases sont les différents plumages en fonction des saisons, par exemple on parle de plumage prénuptial après la mue prénuptiale et de plumage de reproduction pendant la période de reproduction.

La mue peut être progressive et laisser à l'oiseau la capacité de voler, ou être très rapide, laissant momentanément l'oiseau dans l'incapacité de voler (comme par exemple chez les Anatidés, les grèbes, les plongeons...) ou de plonger en eau froide (manchots)2.

Maladie



Reconstruction de plumes


La perte de plume peut être due à des maladies ou des problèmes d'alimentation. On appelle picage chronique, le fait d'arracher les plumes, en dehors du phénomène de la mue. Certaines alopécies sont dues à des levures ou des champignons mais aussi à des facteurs génétiques (dans ce cas un traitement hormonal peut régler le problème)20. Les oiseaux peuvent aussi souffrir de kystes folliculaires qui sont des plumes qui poussent sous la peau causant ainsi des amas de peau.

Les plumes accueillent de nombreux ectoparasites qui se nourrissent du sang ou des plumes de leur hôte. Les activités de toilettage permettent notamment de limiter les effets de ces parasites.

Rôles et particularités

On connaît de multiples fonctions du plumage chez les oiseaux modernes. La fonction d'isolation thermique est la plus évidente mais il joue aussi un rôle primordial dans la communication visuelle tout au long des cycles de vie de l'oiseau. La couche de plumes tectrices protège aussi les oiseaux des chocs mécaniques, de l'humidité et des radiations solaires. En outre, le plumage peut jouer un rôle mimétique vis-à-vis des prédateurs, comme signal de dissuasion (cas du Coucou shikra qui ressemble à l'épervier shikra) ou comme camouflage (cas du plumage dit « cryptique » du Petit-duc africain). Les primaires des oiseaux-mouches produisent des bourdonnements particuliers qui leur servent à communiquer. C'est le cas aussi par exemple du Manakin à ailes blanches dont les sons produits par leur seconde rémige extrêmement modifiée, leur servent lors de la parade amoureuse.

Chez les Strigiformes, le bord des rémiges est pourvu de dentures appelées « sourdines », permettant l'assourdissement du bruit des ailes et un vol très silencieux.

Rôle dans la reproduction


On sait que les femelles de certaines espèces évaluent la teinte du plumage des mâles qu'elles choisissent. C'est le cas par exemple de la mésange bleue ou du gorge-bleue. Le mâle de gorge-bleue ne disposant que de peu de plumes réfléchissant l'ultra violet mettra plus de temps à former un couple et aura moins de copulations hors couple. D'après la théorie de Ronald Aylmer Fisher21, les femelles cherchent les mâles avec qui elles auront le plus de descendants parce que les plus beaux. Cependant, certaines les femelles de certaines espèces préfèrent les mâles avec un ornement handicapant. Amotz Zahavi explique, avec sa théorie du handicap, qu'elle choisissent le mâle avec le plus lourd handicap car celui-ci doit avoir de bons gènes pour survivre malgré cela. Ainsi, pour les espèces du genre Pavo, plus les plumes de queues sont longues, plus le mâle a du succès.

Rôle thermique

Le rôle thermique intervient aussi bien pour protéger les oiseaux de la chaleur que du froid. L'oiseau renouvèle son plumage en fonction des saisons par la mue ce qui lui assure une meilleure protection. Mais il peut aussi changer le degré d'isolation en les ébouriffant comme les mammifères hérissent leurs poils. De cette manière les plumes emprisonnent plus d'air ce qui augmente le pouvoir isolant.

La sudation n'existe pas chez les oiseaux, les plumes empêcheraient l'évaporation de la sueur.

Cas spécifiques

Cas des oiseaux aquatiques

Article détaillé : Oiseau de mer.

La plupart des oiseaux vivant sur l’eau (canards, etc.) ont des plumes graissées qui assurent une étanchéité et empêchent le corps de se mouiller lors de l’immersion. Cette graisse est sécrétée par la glande uropygienne du croupion et prélevée par le bec. Les oiseaux enduisent régulièrement leurs plumes (comme on rénove le calfatage d’un bateau…) en les faisant glisser une à une dans leur bec. Seul le cormoran se sèche après la pêche. On peut alors les observer, alignés côte à côte sur les rochers, ailes écartées face au vent et au soleil.

Certains duvets des rapaces ou des Ardeidae poussent continuellement sans muer. Les extrémités de ses plumes se désagrègent en poudre que ces oiseaux répandent lors de leur toilette pour imperméabiliser leur plumes. Les oiseaux marins s’en servent pour enlever le mucus des poissons. Par ailleurs ces derniers sont vulnérables aux plaques d’hydrocarbures dues aux marées noires qui détruisent l’imperméabilité de leur plumage et entraînent leur mort par noyade ou hypothermie22.

Cas des oiseaux coureurs

Tous les oiseaux possèdent des plumes, y compris les oiseaux qui ne volent pas. Elles illustrent les autres utilités des plumes pour les oiseaux.

Certains oiseaux, comme les Brassemers n’ont pas des plumes très différentes des oiseaux volants. Les kakapos possèdent des rémiges plus courtes, plus symétriques avec un bout plus arrondi que chez les autres Psittaciformes. Les barbules ont moins de crochets ce qui rend les plumes plus souples. D’autres espèces comme les grèbes microptères ont un nombre de rémiges réduit23. Les rémiges des ratites sont fines et non rigides, les barbules n’ont pas de crochets et leur absence entraîne l’inaptitude au vol. Chez les Emeux les rémiges sont plus courtes. Les rémiges des casoars sont peu nombreuses et ne disposent que de cinq ou six barbes. Seules les Autruches conservent leurs rectrices chez les ratites. Ces plumes leurs servent à équilibrer leur trajectoire pendant les phases de course.

Les Spheniscidae adultes ne possèdent pas de plumes différenciées, en outre se sont les seuls oiseaux pour qui elles poussent uniformément sur le corps. Leur plumes sont petites, rigides et faiblement incurvées et couvrent l’ensemble de leur corps à l’exception de leur pattes.

Cas des oiseaux volants

Les plumes constituent la partie la plus importante du corps des oiseaux, les ailes, qui leur permettent de voler.

Selon le type de vol spécifique à chaque catégorie d’oiseaux, les plumes des ailes et de la queue auront une forme et un fonctionnement différent.
Les ailes des oiseaux effectuant des vols planés sur de longues distances (albatros) ont un allongement important (planeurs).
Certains oiseaux conjuguent le vol plané et le vol en piqué lorsqu’ils observent d’abord le paysage à la recherche d’une proie puis fondent sur elle. Leur aile est d’abord entièrement déployée puis se replie ensuite pour offrir une moindre résistance. Les fous de Bassan qui plongent à plusieurs mètres de profondeur dans l’eau pour pêcher allongent même leurs ailes le long du corps.
Les oiseaux au vol très rapide (par exemple l’hirondelle) ont des ailes courtes aux extrémités très fines et pointées vers l’arrière en forme de serpe (flèche importante des chasseurs).
Les aigles et les condors au vol plané lent ont à l’extrémité de leurs ailes quelques plumes écartées comme les doigts de la main qui permettent de profiter de la portance créée par le tourbillon (ailerette ou winglet), ce sont les émarginations. En outre, ils ont sur le bord d’attaque de leurs ailes, quelques plumes qui rabattent sur l’extrados l’écoulement d’air qui tend à se décoller en vol très lent à grande incidence (bec contre le décrochage, slat en anglais). Des alulas permettent des vols demandant moins d’énergie.
Certains oiseaux migrateurs volent en triangle, chacun profitant du tourbillon créé par l’animal qui le précède, l’animal placé en tête venant régulièrement se reposer en queue (comme au volley-ball).
Certains oiseaux se dirigent à l’aide de leur bec plat situé loin en avant du corps (plan canard) et ont par conséquent des plumes rectrices de très faibles dimensions.

Le fait de couper les plumes, voire les phalanges, des ailes de certains oiseaux domestiques pour les empêcher de voler s’appelle l’éjointage.

Place de la plume dans l'évolution


Témoignages fossiles

On a longtemps pensé que seuls les oiseaux modernes avaient des plumes. La découverte de plumes asymétriques (donc modernes) sur Archaeopteryx, dans les années 1860, lance le débat sur l’origine des plumes chez les oiseaux modernes ; ce cas est longtemps resté unique. Cependant, de nombreux fossiles de théropodes, dont Sinosauropteryx de la province du Liaoning en Chine, démontrent que les spécimens de cette lignée, dont font vraisemblablement partie les oiseaux, possédaient des plumes ou des protoplumes. À l’exception des fossiles de dinosaures aviens, proches des oiseaux modernes, la morphologie des squelettes de dinosaures non-aviens à plumes n’est en général pas compatible avec un vol battu.

Certaines espèces ne possédaient que quelques touffes de plumes symétriques dispersées sur leurs « mains » et leur longue queue osseuse. Pour certaines, le corps était également couvert de duvet, d’autres enfin avaient un plumage bien plus développé sur les pattes arrières, ce qui leur permettait peut-être de planer avec leurs quatre membres étendus. Ces spécimens témoignent d’une apparition de la plume indépendamment de l’origine du vol, même si elle a ensuite été réutilisée à cette fonction : il s’agit d’une exaptation. La plume a donc pu d’abord remplir d’autres rôles (isolation thermique, communication notamment sexuelle, reproduction). Leur apparition, bien avant le vol, semble confirmer ce qui était prédit par la théorie de l’évolution : l’organe crée les fonctions.





Évolution des plumes.
Au fil des découvertes, l’époque de l’apparition de la première plume recule. Le spécimen d’Epidexipteryx décrit en 2008, découvert en Mongolie, possédait déjà des plumes primitives. Il a été daté de 168 à 152 Ma ; pour lui aussi, toute capacité de vol est exclue24. En 2008 puis 2009, c’est au tour d’un petit troodontidé, Anchiornis huxleyi d’être décrit comme étant lui aussi un dinosaure non avien à plumes, antérieur à Archaeopteryx. De longues plumes lui couvrent les membres antérieurs, la queue mais aussi les membres postérieurs. Il est daté du Jurassique, entre 151 et 161 Ma.

En 2008, la découverte de « poils » sur Tianyulong confuciusi, un dinosaure Heterodontosauridae, donc assez éloigné de la lignée des théropodes et qui vivait entre 99 et 144 Ma, fait reculer l’origine des plumes à l’origine même des dinosaures. En effet, le groupe des dinosaures s’est séparé il y a 240 Ma environ en deux grands groupes, les Ornithischia auxquels se rattache ce spécimen et les Saurischia dont seront issus les théropodes. De ce fait, si ces protoplumes sont considérées comme homologues, cela veut dire qu’il est possible qu’elles existent depuis au moins cette époque25. Ce fait avait déjà été suspecté grâce à un fossile de Psittacosaurus en 2002.

On connaît également de nombreux fossiles de Ptérosaures recouverts d’un duvet (« pycnofibres ») (voir (en) Pycnofibre), par exemple Sordes pillosus, ce qui pose la question d’une origine commune de ces phanères chez les premiers Archosaures26.

Plumes et écailles

Longtemps, on a vu dans la plume une écaille de type reptile modifiée, comparable au propre scutelles des oiseaux, par allongement progressif suivi d’une ramification latérale en barbes et barbules[réf. nécessaire], cependant plusieurs observations contredisent ce phénomène27. Le germe des plumes est tubulaire, y compris dans le développement des barbes, avant de se répandre ensuite latéralement et cela quelle que soit l'étape de développement de l'oiseau. Les données embryologiques montrent que les plumes, chez les Dinosauriens donc chez les oiseaux, sont issues de plusieurs innovations évolutives spécifiques.

L'étude de ces plumes permet même de retracer l’arbre phylogénétique27.

Parasitisme des plumes




trou des rectrice d'Hirondelle rustique probablement du à Brueelia spp.
De nombreux ectoparasites vivent dans les plumes, notamment les Mallophaga, Phthiraptera et acariens appelés poux des plumes. Au fil du temps, les lignées de parasites coévolue avec l'espèce hôte, aussi ils peuvent donc être utilisé comme marqueurs phylogénétiques. Les Mallophaga surnommé de poux broyeurs comme Brueelia consomme les rectrices ou les pennes provoquant des trous dans les plumes. Ces espèces ont été décrites abondement dans le cadre d'études épistémologiques qui mettent à jour le rapport entre écologie et pullulation des parasites


Source : http://fr.wikipedia.org/wiki/Plume

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